初めてお越しの方は、まずこちらをご覧ください：
https://ameblo.jp/catappledog22/entry-12606327649.html
モロッコのKem Kem beds(あるいはKem Kem Group, ケムケム層群）は多数の脊椎動物化石を産出する。この地域の化石は、いわゆる化石マーケットとの繋がりが深く、多数の化石が商業目的でモロッコ国外へ流出してきた。我が国の国公立博物館のミュージアムショップでさえ、同層の化石は簡単に手に入る。そうしたマーケットの在り方が問われる一方で、商業標本を用いた研究も散見される。また、マーケットに関わる者―業者・末端のコレクター・場合によってはそれを展示する博物館も含む―により、この地層や産出する化石についての不正確な情報が広められ続けている。「これこそが正しい情報」という体裁で流布されるものもあるため、状況は混沌を極めている(註*)。これらの言説と本稿の説明には食い違う点がいくつも見出されるであろう。そんな時には、以下に紹介する様々な参考文献の積み重ねが羅針盤になってくれるものと信じている(註**)。マーケットを取り巻く諸問題については稿を改めて論じなければならないが、ここでは豊富に流通するKem Kem beds産の恐竜遊離歯を教材として用い、同層の特徴的な恐竜相について概観する(註***)。
1. Kem Kem beds (Kem Kem Group)
モロッコ東部・サハラ砂漠に分布するこの地層はCenomanianの河川堆積物と考えられており、Sereno et al. (1996) 以来"Kem Kem beds"と通称されている (Sereno et al., 1996; Cavin et al., 2010; Rhichter et al., 2013; Holwerda et al., 2018)。主に砂岩から成る下部Lower unitと、泥岩と砂岩から成る上部Upper unitとに分けられるが、長年明確な名前は与えられず、層序学的な記載も不十分なままであった。最近、Ibrahim et al. (2020)はこの地層をKem Kem Group（ケムケム層群）と呼ぶことを提案している。敢えて言及するまでもなかろうがKem Kem bedsの"bed"は、日本語では「単層」と訳されるテクニカルタームであり、地層を構成する最小単元である。複数形のbedsのニュアンスをうまく表現した訳語は定まっていないようであり、そのまま「Kem Kem beds」と呼ばれたり、単にケムケム"層"と呼ばれるケースが多いように思う（私見）。これをケムケム単層と訳出してしまうと、ひとつの単層に対して名付けられた名称であるかのように解釈されうるため、適切ではない（かといって、単層"群"のような用語が定着しているかというと、そうでもない）。また、これも指摘するまでもなかろうが、ケムケム"累層"と訳すのも誤りである。これについては、そもそも英語文献においてKem Kem formationと呼称する誤用が存在しており、注意しておく必要がある(誤用例についてあえて引用しないが、詳細はIbrahimらの総説を参照されたい)。
この例に限らず、Kem Kem bedsを指し示す用語には混乱が見られる。その遠因は"化石マーケット"における誤用があるように思う（完全に私見であるが、多くの化石取扱業者が同じ誤りをしていたため）。"化石マーケット"では、かつてこの地層のことを"Tegana formation"と呼んでいた（筆者調べ）。しかし、このような地層名は公式には存在しない。誰が言い出した名称なのかは不明であるが、この言葉を用いた文献まで存在する（こちらも詳細はIbrahimらの総説を参照されたい）。我が国の博物館でも、誤った用語を用いているケースが確認されている。例えば、群馬県立自然史博物館に収蔵されているKem Kem beds産と思しきSpinosauridaeの遊離歯(資料番号はGMNH-PV0000331, PV0001004, PV0001663, PV0001664, PV0001665, PV0001666, PV0001667, PV0001668), 頭骨(PV0001601), 胸胴椎(PV0002403, PV0002404), Carcharodontosauridaeのものとされる指骨(PV0000227), Rebbachisauridaeのものとされる遊離歯(PV0001006, PV0001007)[註1]は、すべて「テガナ累層」産と記載されている（同博物館ウェブサイトのデータベースで確認。2020年9月20日現在, URL: http://www.gmnh.pref.gunma.jp/musetheque/)。Ibrahim et al. (2020) は、この名称がニジェールの白亜系Tegama Group（テガマ層群)の誤記が広まったものだろうと推測している。筆者がマーケットを観察してきた限りであるが、2012年にRichterらが同地域の獣脚類遊離歯に関する論文を発表したころから、"Kem Kem beds"という用語が定着していったように記憶している(Richter et al., 2013, オンライン出版は2012年）。このような由来からもわかる通り、「Tegana formationがKem Kem bedsを構成する累層のひとつ」という説明についても完全に誤りである。先に述べた通り、Ibrahim et al. (2020)はこの地層に対してKem Kem Group（名実ともにケムケム"層群"）との名称を与えた。Kem Kem GroupはHamadian Super-group（ハマディアン超層群）の下部を占め、Upper unitはDouira Fromation、Lower unitはGara Sbaa Formationと名付けられた(南域、Kem Kem）(ちなみに、Carcharodontosaurus saharicusのネオタイプ標本はDouira Formation由来, Deltadromeus agilisのホロタイプ標本はGara Sbaa Formation由来ということになる) (Sereno et al., 1996)。Lower unitからUpper unitへの岩相の変化は、幅広く大きな河川からデルタ地帯へと移行することによって起きたと考えられている。なお、中部域(Tinghir)では対応する地層としてAoufous FormationとIfezouane Formationが、北域(Anoual)ではDeckar 3 FormationとDeckar 2 Formationがそれぞれ存在している（Ibrahim et al., 2020のTable. 7を参照のこと）。一時期、Kem Kem地域のUpper unitおよびLower unitを指す名称としてAoufous FormationとIfezouane Formationを採用する動きがみられたが(Cavin et al., 2010)、異なる地域の地層名を用いることにIbrahim et al. (2020)は反対している。一方、Kem Kem Groupという名称自体は、同報のTable.7に掲げられた"Central and Eastan Morocco"全域の地層を指す用語として定義されている。なお、Hamadian Super-groupの上部を占めるのはAkrabou Formation (Turoninan) である。
さて、マーケットに流通しているKem Kem bedsの化石は、殆どの場合どの層準から得られたものかについての情報が失われている（筆者調べ）。これは研究遂行上の大きな不利となるにも関わらず、これまでにマーケット由来の化石を用いた研究がいくつも報告されている。Sauroniopusのホロタイプとして指定された標本（後述するように、IbrahimらはCarcharodontosaurusのジュニアシノニムと見なしている）はマーケット由来の化石であるし(Cau et al., 2012; Cau et al., 2013)、Spinosauridaeの方形骨に２つの形態型があることを報告した研究(Hendrickx et al., 2016)、Abelisauridaeの腸骨を報告した研究 (Zitouni et al., 2019) も同様である。Spinosaurusのネオタイプ標本も地元の採集者（明記されてはいないが業者であろう）によって発見されたものである（Ibrahim et al., 2014; Supplementary materialsを参照）。Holwerda et al. (2018) はKem Kem beds由来の竜脚類遊離歯を記載しているが、標本の出自については詳しい記載はない。その代わり、標本に付与された産地名の正誤を議論しており、やはり研究者が直接採集したものではないようである（私見）。また、我が国の研究者が関わった例としては、Spinosauridaeのエナメル表面の装飾についての報告 (Hasegawa et al. 2010)やSomphospondyliと思しきTitanosauriformesの脊椎骨と坐骨の報告 (Lammana & Hasegawa, 2014)が挙げられる[註2]。近年ではモロッコ政府の許可を得て標本を持ち出すことが求められているようであり (Hendrickx et al., 2016)、今後のマーケットの在り方にも影響を与える可能性がある。
SUMMARY #1
- Tegana formationやKem Kem formationという用語は存在せず、Kem Kem bedsあるいはKem Kem Groupと呼ぶのが適当である。
- Kem Kem Groupは河川堆積物であり、上部(=Douira fromation)、下部(=Gara Sbaa formation)に分けられる。
- Kem Kem Group産の化石はマーケットに多数流出しており、商業目的の標本を基にした研究も存在する。
2. 恐竜の遊離歯
さて、このKem Kem Groupは多数の脊椎動物化石を産することで知られている(Ibrahim et al., 2020)。恐竜類の歯に関する報告例としては、Sereno et al. (1996) はCarcharodontosaurusの骨格とともにその独特な皴を持つ歯を、Kellner & Mader (1997) はSpinosauridaeと竜脚類の遊離歯を、Mahlar (2005)はAbelisauridaeの上顎骨とそこに残された1本の歯を、Amiot et al. (2005)はCarcharodontosauridaeとDromaeosauridaeとされる遊離歯を、Hasegawa et al. (2010)はSpinosauridaeの遊離歯とそのエナメル表面の微細構造を、Richter et al. (2013) はSpinosauridae, Carcharodontosauridae, Abelisauridae, そしてDromaeosauridaeとされる遊離歯を、Holwerda et al. (2018) はTitanosauriformesとRebbachisauridaeの遊離歯を報告している。Ibrahim et al. (2020)は、これらの先行研究で報告のある遊離歯のほぼすべてに言及するとともに、新たに鳥盤類とされる1本の遊離歯を報告している。なお、Evans et al. (2015) や Hendrickx et al. (2016)はこのうちDromaeosauridaeとされる遊離歯について、Noasauridaeのものである可能性を指摘している。Hendrickxらは、獣脚類の遊離歯の系統推定法を提案しているのだが(Hendrickx & Mateus, 2014; Hendrickx et al., 2014; Hendrickx et al., 2015; Hendrickx et al., 2019; Hendrickx et al., 2020)、このDromaeosauridae様の歯についてはまだ解析が行われた訳ではない。産出する遊離歯の構成からは、「獣脚類と竜脚類が主体で、なおかつ獣脚類遊離歯の大多数がSpinosauridae」という特徴的な構成が見て取れるであろう。次項からはこれらの先行研究について、鳥盤類、竜脚類、獣脚類の各系統ごとにレビューする。
3. 鳥盤類の歯 (Ibrahim et al., 2020)
2020年まで鳥盤類の歯は一切報告がなかったが、Ibrahim et al. (2020)は一本の遊離歯を鳥盤類のものとして報告した。筆者が15年以上に渡って化石マーケットを調査してきた限り、これと同様の遊離歯に遭遇したことはただの一度もない。この唯一の歯はDouira Formationから産出したもので、歯冠高 1 cm程度の亜三角形型subtriangularである。正中にprimary ridge、その両側に6つのdenticleがあり、中心から辺縁に行くにしたがって小さくなっている。Ibrahim et al. (2020) は、Scutellosaurusの歯との比較から、この遊離歯を基盤的な装盾類のものではないかと主張している。ただし、この同定についてはあくまでも暫定的なものと捉えておくべきであろう（私見）。Ibrahim et al. (2020)も指摘しているが、ニジェールの白亜系からも一応は装盾類の報告がある(Ridgwell & Sereno, 2010)。だがこれは学会発表の抄録に過ぎず、査読付き論文は未だに発表されていない。なお、鳥脚類についはDouira Formationから足跡が発見されているが(Sereno et al., 1996)、骨、歯ともに本体は一切発見されていない。こうした状況から考えて、鳥盤類の化石は極めて稀と言って良い。
SUMMARY #2
- Kem Kem Groupからは鳥盤類の化石は殆ど発見されていない。
- 現時点(2020年）で報告されている唯一の鳥盤類は、基盤的装盾類らしき1本の遊離歯(Ibrahim et al., 2020)のみである。
- 上記2の同定の妥当性については、今後も検討を続けていく必要がある。
4. 竜脚類の歯 (Holwerda et al. 2018; Morhptyope I と Morphotype II)
大きく分けて２つの形態型が産する(Holwerda et al., 2018; Ibrahim et al., 2020)。Holwerda et al. (2018)は、Kem Kem Group産の歯（および隣接するアルジェリアの相当する地層から産した歯）を2つの形態型に分類した。これらはどちらも円筒型の歯であり、いわゆるSpoon-like teeth/Spatulate teeth (Calvo, 1994 ; Upchurch, 1998)は発見されていない。18本のうち13本（72%) が 属するMorphptype Iは、高SI, 高ＣＩで特徴づけられ、エナメルの皺が目立ち（平滑な表面を持つ場合も存在する）、近心遠心それぞれにcarinaを認め、唇側へ凸となり、apexは僅かに遠心へ傾く（SI・CIなどについては、下記リンクの過去エントリーも参照）。この72%という割合をもって真の産出比率とするのは早計であろうが、マーケットを観察する限りではMorphotype Iが主流である。横断面は亜円筒型subcylindrical からレモン型 lemon-shapedを示す。ただし、この形態型の中にも様々なバリエーションが存在することが知られている（後述）。この形態型は、例えばTambatitanisの歯(Saegusa & Tomida, 2011; Fig. 2DおよびE)に類似している (ただし、Holwerda et al., 2018は、Tambatitanisの歯との直接比較は行っていない）。彼らは他の白亜紀の竜脚類との比較から、Mophotype IがTitanosauriformesのものであろうこと、non-Titanosauria TitanosauriformesとTitanosauriaの両方が含まれる可能性を指摘している。一方、Morphotype IIは、唇側-舌側方向に見るとMorphotype Iよりも長方形に見え(Rectangular)、apexに向かって歯が先細りせず、ときに唇側・舌側両方に咬耗面が発達する。このMorphotype IIは細部において異なるものの、Kellner & Mader (1997) がRebbachisauridaeとした歯に類似の形態を持つ。また、Morphotype IIは、RebbachisauridaeのNigersaurusの歯と類似しており、咬耗面のでき方も似ている (Sereno & Wilson, 2005; Fig. 5.7)。Niｇersaurusの歯には、歯冠の長軸に対してより高い角度で交わるexternal wear facet (ewf)と、より低い角度で交わるinternal wear facet（iwf)が形成される。Ibrahim et al. (2020)のFig. 107に挙げられている標本もMorphotype IIと考えられるが、これは単一の咬耗面を持つ。注意したいのは、白亜紀末期のTitanosauriaの中にも、まるでRebbachisauridaeのような形態の歯が見られる事である。Morphotype Iはまだ基盤的なTitanosauriformesの面影が残っているが、それでもジュラ紀のそれに比べれば高SI化している。よく知られているように、細長い形状の歯 (=高SIの歯)は 竜脚類の系統で2回独立に進化した(Chure et al., 2010)。ひとつはRebbachisauridaeを含むDiplodocoideaの系統において、もう一つはTitanosauriaを含むTitanosauriformesの系統においてである。Kem Kem Groupの時代は両系統が同時に存在し、TitanosauriformesがどんどんSIを増大させてきた時期である。したがって、どちらの系統の遊離歯かを推定するためには慎重な形態学的検討を要する（私見）。
参考過去エントリー：https://ameblo.jp/catappledog22/entry-12622769441.html
図1：HolwerdaのMorphotype I (左側3点)と、Morphotype II (右端１点)。右端の歯冠高が31mm.
※将来の改定で図はスケールバー入りのものに入れ替え予定
Holwerda et al. (2018) のMorphotype IおよびIIと思われる遊離歯を図1に示す。
図1の左端は、Holwerda et al. (2018) の Fig. 3A, PIMUZ A/III 0823aと同様の形態型と考えられる。しかし、図1に掲げたものは表面のエナメルが失われている。そのため、先に引用したMorphotype Iの特徴の全ては確認できない。
図1左から2番目の歯は、Holwerda et al. (2018)の Fig. 3E, PIMUZ A/III 0823eと同様の形態型と考えられ、大きな楕円形の咬耗面が目立つ。Wiersma & Sander (2016) のType A咬耗である（ = Saegusa & Tomida (2011) のType 3ないしType 4 に相当する咬耗）。
図1左から3番目の歯は、Holwerda et al. (2018)のFig. 2D, BSPG 1993 IX 313Aと同様の形態型である。基部の横断面はovalで、よりapex側に行くにつれてレモン状lemon-likeとなる。こちらもWiersma & Sander (2016)のType A咬耗を認める。BSPG 1993 IX 313Aでは言及がないが、Fig. 3GのPIMUZ A/III 0823gでは歯冠の回転(rotated)について指摘している。Chure et al. (2010)やD’Emic (2012)は、Titanosauriformes、特にBrachiosauridaeにおける上顎の歯冠の捻じれ(twist)に注目しているが、これと同様のものかについては、Holwerda et al. (2018)は明言していない。彼らは、いま比較として挙げたPIMUZ A/III 0823a, PIMUZ A/III 0823e, BSPG 1993 IX 313Aが前上顎骨歯、PIMUZ A/III 0823gが上顎骨歯ではないかと考えている。図1左から3番目に掲げたものはapexが画面の左側にシフトしており、こちらが遠位側とすれば右前上顎骨歯由来と推定される。
最後に、図1の右端は、Holwerda et al. (2018)のFig. 3I, PIMUZ A/III 0823iに酷似している。舌側・唇側どちらにも咬耗が認められる(iwf & ewf)。ただし、こと図1右端の歯に限って言えば、Nigersaurusと比較してewfの角度が浅すぎる（私見）。この形態型は単一の咬耗面のみを持つ場合も多い(Ibrahim et al., 2020)。
Kem Kem GroupからはTitanosauriformes/TitanosauriaおよびRebbachisauridaeの骨格の一部が発見されている(Mannion, & Barrett, 2013; Lammana & Hasegawa, 2014; Wilson & Allain, 2015; Ibrahim et al., 2016; Holwerda, 2020)。大きく2つの形態型に分けられた遊離歯は、これらの断片的な骨格から得られた知見と矛盾しない。Rebbachisauridaeの由来となっているRebbachisaurus garasbae は、Kem Kem Groupで唯一学名の与えられた竜脚類である。筆者の知る限り、マーケット上の竜脚類遊離歯の大部分がRebbachisaurus属のものとして無批判に扱われてきた。しかし、そのほとんどはRebbachisauridaeの特徴を持っておらず、HolwerdaのMorphotype I（=Titanosauriformes型）であることを指摘しておきたい。大まかに2系統の形態型があることには疑問の余地はないが、Holwerda et al.(2018)の解析した一連の標本のMorphotype IとIIへの振り分けの妥当性、歯列中の位置の同定の妥当性については、検討の余地があると思う（完全に私見）。
SUMMARY #3
- Kem Kem Groupから発見される竜脚類遊離歯の多くが"Titanosauriformes型"(Morphotype I)である。
- Nigersaurusの歯によく似た"Rebbachisauridae型" (Morphotype II)は比較的少数である。
- それぞれのMorphotypeが単一の属のみを代表するとは限らない。
- Kem Kem GroupからはSpatulate teeth型の竜脚類遊離歯は発見されていない。
5. 獣脚類の歯 (Richter et al., 2013; Morphotype MT 1a, b, c, MT 2, MT 3, MT 4)
獣脚類の歯に関する報告は多数あるが、現時点ではRichter et al. (2013)が最も詳しい。彼らは合計37本の遊離歯を、定性的・定量的に記載している。定量的な解析には、Smith et al. (2005)の形態パラメータが用いられている（Smithらの原著および下記リンクの過去エントリーも参照）。ただし、原法とは異なっており、Smithらが用いたDAVG2, CA2を計算せずに正準判別分析を行っている。加えて、各形態型の違いを示すためにHotelling's T-squared testを行っている（これをこのような目的で使用すべきかどうかについては、議論の余地がある）。以下に述べる通り、最も多いのはSpinosauridaeの歯であり遊離全体の78%を占める。AbelisauridaeとDromaeosauridaeとされるものがそれぞれ8%で、残りの約5%がCarcharodontosauridaeである。これはマーケットに流通している遊離歯の頻度とほぼ一致する（私見）。
参考過去エントリー：https://ameblo.jp/catappledog22/entry-12606548941.html
Richter et al. (2013)は遊離歯を4つの形態型に分類した。マーケットに流通している化石を見る限りおそらく未記載の形態型も存在するが(私見）、ここではRichterらが報告した形態型に絞って論じる。MT 1はよく発達した2本のカリナを持つ円錐型の歯であり、両カリナは歯冠基部にまで達する。この形態は、Stromer (2015)が記載した Spinosaurusのものに一致しているので、Spinosauridaeのものと考えられている。その独特な形態から、他の一般的な獣脚類とは異なり、魚食であったと考えられている。
MT 1はさらに表面の装飾様式によってMT 1a, MT 1b, MT 1cの3つに細分されている。MT 1aが最も多く (60%)、舌側優位にリッジが発達する（Hendrickxらのteminologyを用いるならば、flute）(Hendrickx et al., 2015)。MT 1全体の22%を占めるMT 1bは両側でリッジがよく発達する。残り18%がMT 1cであり、リッジを欠いている（図2)。Richterらは、上記に述べたMT1のサブタイプが種差である可能性、種内のバリエーションである可能性にも言及しているが、当然のことながら遊離歯だけで結論を出すことはできない。in situの歯を保存しているBaryonyxやIrritatorでは、一個体の中にこれらの形態型が混在していることが明らかとなっている (Ibrahim et al., 2020)。BaryonyxではMT 1a, c的なものが混在し、 IrritatorはMT 1b, c的なものが混在する。この知見をKem Kem GroupのSpinosauridaeに外挿するならば、少なくとも種内（個体内）のバラつきだけでも"サブモルフォタイプ"の存在を説明できる可能性がある。Ibrahim et al. (2020) はさらに、Spinosaurus属においてもFSAC-KK-7281とNHMUK R16665 (pm) は MT 1bが、 MSNM V4047 (pm)は MT 1cが、 NHMUK R16665とMSNM V4047 (mx)は MT 1a, cが、 失われたﾎﾛﾀｲﾌﾟ (d) では MT 1cが生えており、種内変異である可能性を主張している。もともとIbrahimらのグループは、Kem Kem bedsには単一のSpinosauridae（すなわちSpinosaurus属）しか存在しなかったという立場を取っており、SigilmassasaurusはSpinosaurusのシノニムと考えている Ibrahim et al., 2014; Ibrahim et al., 2020)。勿論この問題は未だ決着していないと見るべきであるが、遊離歯形態から何かを主張できるような類のものではない（歯牙形態のバリエーションが種内変異か、種間変異か、同じような種内変異をもつ複数種が存在するのか、究極的には遊離歯のみで論じることができない）。Ibrahimらを援用するのであれば、MT 1はSpinosaurus属の遊離歯とすればよいし、保守的な立場を取るのであればSpinosauridaeとしておけばよい。
より微視的なスケールでは、"veined enamel structure" (Hendrickx & Mateun, 2014; Hendrickx et al., 2015; Hendrickx et al., 2019)あるいは"irregular, elongated granular structure" (Hasegawa et al., 2010) と呼ばれる細かなエナメルの皺が見られる（マーケットの化石を見る限り、smoothなエナメルを持つ歯も存在する）。こうした独特な微細構造は、歯冠の強度を増すのに寄与しているのではないかとの見方もある(Hendrickx et al., 2019)。微細なエナメルの流れはカリナへ向かって合流し、蛇の肋骨のような文様"ribs of a snake"(原文のまま、Hasegawa et al., 2010) を形成する。カリナ上には狭い意味での鋸歯は存在しないが、"beaded carina"という細かな瘤が連なったような鋸歯様構造を示すことがある(Sues et al., 2002; Hendrickx et al., 2019)。この点は、明確に鋸歯化されているBaryonychinaeとは異なっている（例えば、Suchomimusの歯, Sereno et al., 1998)。しかし、多くの場合、MT 1のカリナは摩耗しており、beaded carinaを確認できないことのほうが多い（私見）。この構造の機能は分かっていないが、摩耗で失われている歯が大多数であることを考えると、何らかの機能を持っていたというよりも単に鋸歯の痕跡としてそこに存在しているだけかもしれない（完全に私見）。
図2:：左からRichterのMorphotype MT 1a, MT 1b, MT 1c. 中央の歯の全高が88mm.
※将来の改定で図はスケールバー入りのものに入れ替え予定
Richter et al. (2013) のMT 2は，典型的なziphodont型の歯であり、Kem Kem Groupから見つかっているCarcharodontosaurus saharicusのそれに似る (Sereno et al., 1996)。デンティクルの密度は遠心中央部DC = 10.5～11 (/5 mm),近心中央部 MC = 9～10 (/5 mm)である。歯の薄さの指標であるCBR = 0.3～0.49である。Carcharodontosaurusのネオタイプ標本の歯には、近心・遠心ともに非常に発達したmarginal undulationsが並んでいる(Sereno et al., 1996; Hendrickx et al., 2015)が、Richter論文でMT 2とされた2本にはそこまでのundulationsは目立たない。Richter et al. (2013) のFig. 8上段に掲げられている標本NMB-1673-Rでは、近心側の一部に深く刻まれたmarginal undulationsがみられるが、もう片方のNMB-1674-Rではそこまでではない。図3に示した歯は、MT 2とみられる遊離歯であるが、一番左側の歯には（全長には渡っていないものの）近心、遠心ともにmarginal undulationsをはっきりと観察できる。一方、中央および右側の歯では殆ど見えない。ニジェールのCarcharodontosaurus iguidensis はmarginal undulationsが遠心側基部に限られるという特徴があるが(Brusatte & Sereno, 2007)、こちらもC. iguidensis特異的なものではない可能性がある。こうしたエナメルの皺は、Carcharodontosauridaeに限らずさまざまなクレードで認められるため(Brusatte et al., 2007; Hendrickx et al., 2019)、単独では遊離歯の同定に有用ではない（それでもCarcharodontosaurusのネオタイプ標本のmarginal undulationsが、Kem Kem beds産の他のCarcharodontosauridaeの遊離歯を含む他のいかなる獣脚類よりも極端に発達していることは確かである）。Kem Kem bedsのCarcharodontosauridaeとしてはCarcharodontosaurusの他にSauroniopusが報告されているが、これは前頭骨のみという有り様で、Ibrahim et al. (2020)はその独立性を認めていない。
なお、Carcharodontosaurusの前上顎骨は発見されておらず、前上顎骨歯の形態も直接的にはわかっていない。しかし、Acrocanthosaurusなどの近縁種では、前上顎骨歯を含むmesial teethはlateral teethよりも太く、遠心のカリナがlabially deflectedである (Hendrickx & Mateus, 2014; Hendrickx et al., 2019)。Kem Kem Bedsからもそのような特徴を持つ遊離歯は見つかっており、おそらくそれがCarcharodontosauridaeのmesial teethだと考えられる（私見）。
図3： RichterのMorphotype MT2. 左端の歯冠高が72mm. MT2はそれ以上のサブタイプには分けられていないが、図示するように歯列の位置によって歯冠高およびCHR (Crown height ratio; Smith et al., 2005) が変化する。mesial teethと見られる遊離歯も非公式には発見されているが、Richter et al. (2013)では記載されていない。
※将来の改定で図はスケールバー入りのものに入れ替え予定
Richter et al. (2013) のMT 3、MT 4はそれぞれDromaeosauridae, Abelisauridaeのものとされている[註3]。どちらも遊離歯の8%を占めるが、マーケットを観察する限り、MT 4のほうが多いように思う（私見）。MT 4はほぼ直線的な遠心縁、遠心はapexに傾いたややフック状の鋸歯を持ち、blood grooveが発達する。DC = 13.5～15 (/5 mm), MC = 14～20 (/5 mm), CBR = 0.49～0.64 程度である。横断面はRichter et al., (2013)によればflattened ovalとされるが、lanceolate～lenticular (Hendrickx et al., 2014; Fig. A1E-F)といって良い。ただし、mesial teethでは横断面はD-shaped, J-shaped, Salinon-shaped (Hendrickx et al., 2014; Fig. A1あるいは Hendrickx et al., 2019; Fig. 13)となる。この形態の歯は、Rugopsに酷似した上顎骨と共に初めて報告された（Mahler, 2005; その際の形態学的な記載は満足のいくものではなかった）。その歯牙形態は、マダガスカルの上部白亜系から産出するMajungasaurusに極めて近い (Smith, 2007; Fanti & Therrien, 2007)。Abelisauridaeの歯は前記の特徴を共有しており、各地の遊離歯がこのクレードのものに同定されている(Smith & Lamanna, 2006; Smith & Dalla Vecchia, 2006; Hendrickx & Mateus, 2014)。Kem Kem bedsからは顎と遊離歯以外にも尾椎（Porchetti et al., 2011)、大腿骨 (Charenza & Cau, 2016)、腸骨 (Zitouni et al., 2019) の報告があり、Abelisauridaeが存在したことが強く示唆される。MT 4と思われる歯は、図4の左端のものから左端から4番目のものまでである。
一方のMT 3はKem Kem bedsで最も小さな獣脚類遊離歯であり、Dromaeosauridaeのものとされている。歴史をさかのぼればAmiot et al., (2004)がDromaeosauridaeという遊離歯を報告したのが最初である。Kem Kem bedsにおけるDromaeosauridaeの存在を示唆する証拠は、実際のところこれらの遊離歯以外には存在しない。Richter et al. (2013)は、MT 3が「典型的なDromaeosauridaeの特徴を持っている」と言い切っている。彼らによれば、(1) 1～2 cmの小さな歯を持ち、(2) 側方に潰れた形態で、(3) 横断面はflat oval、(4) 遠心側はよく湾曲し（apexは基部の遠心端を超える）、(5) 近心・遠心のデンティクルは遠心の方が大きく（定量的な指標を用いれば、DSDI が1よりも大きい）、(6) 歯頸にくびれが存在すること、がMT 3が定性的にDromaeosauridaeと考えられる根拠である。
図4：RichterのMophotype MT4 （左側4点）とMorphotype MT3（右端1点）. 右端の歯冠高が9mm.
※将来の改定で図はスケールバー入りのものに入れ替え予定
しかし、上に挙げられた歯の特徴はDromaeosauridaeの専売特許とは限らず、Noasauridaeのものである可能性が議論されている(Hendrickx et al. (2016)のdiscussionを参照)。Kem Kem bedsからはDromaeosauridaeの骨格要素は発見されていない一方、複数のNoasauridaeの化石が知られている事実とも整合的である(Sereno et al., 1996; Ibrahim et al., 2020; Smyth et al., 2020)。Deltadromeusは頭骨は見つかっていないため直接的にその歯牙形態は知られていないものの、もし歯をもっていたとすれば[註4]、Masiakasaurusの歯 (Carrano et al., 2002; Fanti & Therrien, 2007)のような形態であったと考えられる。NoasauridaeとDromaeosauridaeの歯が類似していることについては、Fanti & Therrien (2007)が既に指摘しているし、Hendrickx & Mateus (2014) やHendrickx et al. (2019)の一連の研究でも明らかである。MT 3はCH = 10.0～15.5 cm程度と小さく、DC = 15～18 (/5 mm)、MC = 16～18.5 (/5mm) 、CBR = 0.42～0.5である。デンティクルはsubrectangular shapeでblood groovesは浅い。MT 3と思われる歯を図4の右端に示す。MT 4に比較して小型であること、ごく僅かではあるがapexが遠心基部を超えてさらに遠心側に向かっていることに注目したい（とはいえ、Richterらが報告している標本も含め、言うほど湾曲は強くないのである）。仮にMT 3がNoasauridaeの歯だとしても、Masiakasaurusのようにfluteを持つ歯は今のところ報告はない。
SUMMARY #４
- Kem Kem Groupから発見される獣脚類遊離歯の多くがSpinosauridaeのものである。
- Spinosauridae型の歯には複数のサブタイプがあるが、それは個体内/種内変異としても説明可能である。
- 遊離歯の解析だけでは、Kem Kem Groupに何種類のSpinosauridaeが存在したのかは結論できない。
- Ziphodont型の獣脚類遊離歯はSpinosauridae型のものに比べると相対的に産出が少ない。
- Ziphodont型の歯として、Carcharodontosauridae、Abelisauridae、そして疑問が残るがDromaeosauridaeのものが報告されている。
- Dromaeosauridae型の歯についてはNoasauridaeの可能性が議論されているが、未だ定説にはなっていない。
以上、駆け足ではあったが、Kem Kem Groupの恐竜類遊離歯について概観した。遊離歯の観察だけでも、最低でも6-7種類の恐竜類が生息していたことが推測できる。Kem Kem Groupから発見される遊離歯のうちの殆どにおいて、対応する分類群の骨が発見されている（例外はAmiotやRichterのいう"Dromaeosauridae型"の遊離歯であり、歯化石が唯一の証拠である）。Spinosaurusは歯牙形態から魚食であると考えられてきたが、近年ではその骨格から水棲適応が指摘されるようになっている。河川堆積物であるKem Kem GroupからSpinosauridaeの歯が大量に発見されることは、このような予測と矛盾しない。Spinosauridaeに比べると相対的に少数ではあるが、複数種の竜脚類 (Titanosauriformes, Rebbachisauridae) と複数種の中大型竜脚類 (Carcharodontosauridae, Abelisauridae) の遊離歯が産出する。こうした複数の竜脚類と複数の獣脚類は、一定の捕食-被食関係にあった可能性がある。発見される遊離歯のなかにNoasauridaeの歯が含まれるのか否かはまだ定まっていないが、もし"Dromaeosauridae型"と思われていたものがNoasauridaeの誤同定だったとすれば、頭骨が未発見のDeltadromeusが歯を持っていた可能性も出てくる。この形態型の歯については、Hendrickxらの方法 (2014)を適用することで従来とは異なる結論が導き出される可能性もあるが、現時点では行われていないので今後の課題である。
【アブストラクト脚註】
*いうまでもありませんが、本稿そのものが「非専門家による個人的な備忘録」に過ぎません。公開しておいてこのようなことを述べるのは甚だ矛盾ではありますが、本稿を鵜呑みにすることは全く推奨されません。Ibrahim et al. (2020), Cavin et al. (2010), Richter et al. (2013), Holwerda et al., (2018) などを読みこなせるならば本稿はほぼ無用の長物です。また、研究者によって異なる見解があり最終的な決着に至っていない事項も多いので、「正しい情報」という言葉の意味についても常に省察すべきであると考えます。
**筆者と同じく一般市民が執筆したと思われる文章では、どの研究者の立場を援用して述べているのか追跡できないことが多いと思います。本サイトは、可能な限りトレーサビリティを確保し、ファクトチェックやアップデートが容易になるよう努めましたが、不十分なところがあるかも知れません。
***なお、このサイトでは一切のコメントやお問い合わせを受け付けていません。ご質問、ご意見、誤りのご指摘などはこちらまで：https://twitter.com/catappledog
【本文脚註】
註1： さらにこれらはHolwerda et al. (2018)を踏まえるとRebbachisauridaeの遊離歯ではない可能性もある。
註2：お察しの通りどちらも群馬県立自然史博物館の紀要に掲載されたものである。
註3：いまでは当たり前のように「Abelisauridaeの歯」と呼称されているが、Richter et al. (2013)よりも以前に、我々はこの歯が既知のAbelisauridaeのものに近い形態を持つことを定性的・定量的に示した。これはおそらく、一般コレクターとしては国内はおろか、英語圏含めても初めてであったと思う。
註4：Noasauridaeは歯を欠く場合もあり得る。
【参考文献】
Sereno, P. C., Dutheil, D. B., Iarochene, M., Larsson, H. C., Lyon, G. H., Magwene, P. M., ... & Wilson, J. A. (1996). Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation. Science, 272(5264), 986-991.
*Deltadromeusの記載論文。Carcharodontosaurusのネオタイプ標本についても記載している。このネオタイプ標本の歯には、異様なまでに発達したmarginal undulationsが存在する。Serenoらは、これらの化石を産した地層に対して"Kem Kem beds"という通称を用いた。
Cavin, L., Tong, H., Boudad, L., Meister, C., Piuz, A., Tabouelle, J., ... & Hua, S. (2010). Vertebrate assemblages from the early Late Cretaceous of southeastern Morocco: an overview. Journal of African Earth Sciences, 57(5), 391-412.
*Kem Kem bedsに関する総説
Richter, U., Mudroch, A., & Buckley, L. G. (2013). Isolated theropod teeth from the Kem Kem beds (early Cenomanian) near Taouz, Morocco. Paläontologische Zeitschrift, 87(2), 291-309.
*Kem Kem bedsから産出する獣脚類の遊離歯の分類と解析、4つの形態型に分類している
Holwerda, F. M., Díaz, V. D., Blanco, A., Montie, R., & Reumer, J. W. (2018). Late Cretaceous sauropod tooth morphotypes may provide supporting evidence for faunal connections between North Africa and Southern Europe. PeerJ, 6, e5925.
*Kem Kem bedsの竜脚類の遊離歯の分類。
Ibrahim, N., Sereno, P. C., Varricchio, D. J., Martill, D. M., Dutheil, D. B., Unwin, D. M., ... & Kaoukaya, A. (2020). Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco. ZooKeys, 928, 1.
*Kem Kem bedsについてのモノグラフ。大変長く、大変詳しい。非専門家が精読するには覚悟がいると思う。筆者はSpinosaurusの新復元で有名なIbrahim。彼らは一貫してSigilmassasaurusはSpinosaurusのシノニムと考えている。
Cau, A., Dalla Vecchia, F. M., & Fabbri, M. (2012). Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco. Acta Palaeontologica Polonica, 57(3), 661-665.
*後にSauroniopsとして記載される化石に関する最初の報告。
Cau, A., Dalla Vecchia, F. M., & Fabbri, M. (2013). A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution. Cretaceous Research, 40, 251-260.
*Sauroniopsの記載論文。非常に断片的な化石（左前頭骨）に対して命名。オンラインでの出版は2012年。
Hendrickx, C., Mateus, O., & Buffetaut, E. (2016). Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa. PLoS One, 11(1), e0144695.
*Kem Kem bedsのSpinosauridaeの方形骨に2つのモルフォタイプがあると報告。また、Richter et al. (2013)が報告した獣脚類の歯のうちMorphotype "MT 3"がDromaeosauridaeではなくNoasauridaeなのではないかと議論している。
Zitouni, S., Laurent, C., Dyke, G., & Jalil, N. E. (2019). An abelisaurid (Dinosauria: Theropoda) ilium from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of the Kem Kem beds, Morocco. Plos One, 14(4), e0214055.
*Kem Kem bedsからAbelisauridの骨盤の報告
Ibrahim, N., Sereno, P. C., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D. M., ... & Iurino, D. A. (2014). Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science, 345(6204), 1613-1616.
*Spinosaurusのネオタイプ標本
Evans, D. C., Barrett, P. M., Brink, K. S., & Carrano, M. T. (2015). Osteology and bone microstructure of new, small theropod dinosaur material from the early Late Cretaceous of Morocco. Gondwana Research, 27(3), 1034-1041.
*Dromaeosauridaeの歯とされるものはNoasauridaeのもの?
Hasegawa, Y., Tanaka, G., Takakuwa, Y., & Koike, S. (2010). Fine sculptures on a tooth of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from Morocco. Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 14, 11-20.
*Kem Kem bedsのSpinosauridaeの遊離歯のエナメルの装飾に関する記載。マーケット由来の化石を用いている。群馬県立自然史博物館の研究報告である。かの長谷川名誉館長がツーソンショーで購入したもの...と普通に書いてある。
Sues, H. D., Frey, E., Martill, D. M., & Scott, D. M. (2002). Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3), 535-547.
Lamanna, M. C., & Hasegawa, Y. (2014). New titanosauriform sauropod dinosaur material from the Cenomanian of Morocco: implications for paleoecology and sauropod diversity in the Late Cretaceous of north Africa. Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 18, 1-19.
*Kem Kem bedsのTitanosauriformesの脊椎骨と坐骨。マーケット由来の化石を用いている。群馬県立自然史博物館の研究報告である。
Kellner, A. W., & Mader, B. J. (1997). Archosaur teeth from the Cretaceous of Morocco. Journal of Paleontology, 71(3), 525-527.
*Kem Kem bedsの遊離歯化石（SpinosauridaeとSauropod)の報告
Mahler, L. (2005). Record of abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Morocco. Journal of Vertebrate Paleontology, 25(1), 236-239.
*Kem Kem bedsにおけるAbelisauridの上顎骨と歯の最初の報告
Amiot, R., Buffetaut, E., Tong, H., Boudad, L., & Kabiri, L. (2005). Isolated theropod teeth from the Cenomanian of Morocco and their palaeobiogeographical significance. Revue de Paléobiologie, 23(SPECIA), 143-149.
*Kem Kem bedsからCarcharodontosaurusとDromaeosauridaeの遊離歯を報告している。
Hendrickx, C., & Mateus, O. (2014). Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth. Zootaxa, 3759.
*系統解析の手法を用いた獣脚類遊離歯の解析
Hendrickx, C., Mateus, O., & Araújo, R. (2014). The dentition of megalosaurid theropods. Acta Palaeontologica Polonica, 60(3), 627-642.
*Megalosauridaeの歯の定量的解析および系統学的解析
Hendrickx, C., Mateus, O., & Araújo, R. (2015). A proposed terminology of theropod teeth (Dinosauria, Saurischia). Journal of Vertebrate Paleontology, 35(5), e982797.
*Hendrickxらによる獣脚類の歯の形態を記述する用語の提案
Hendrickx, C., Mateus, O., Araújo, R., & Choiniere, J. (2019). The distribution of dental features in non-avian theropod dinosaurs: Taxonomic potential, degree of homoplasy, and major evolutionary trends. Palaeontologia Electronica, 22(3).
*Hendrickxらによる獣脚類の歯の形質のまとめ
Hendrickx, C., Tschopp, E., & d Ezcurra, M. (2020). Taxonomic identification of isolated theropod teeth: The case of the shed tooth crown associated with Aerosteon (Theropoda: Megaraptora) and the dentition of Abelisauridae. Cretaceous Research, 108, 104312.
*HendrickxらによるAbelisaridaeの歯の解析
Ridgwell, N., & Sereno, P. C. (2010). A basal thyreophoran (Dinosauria, Ornithischia) from the Tiouraren Formation of Niger. In 70th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, Pittsburgh, PA, Program and Abstracts A (Vol. 150).
*ニジェールから基盤的装盾類化石を発見したとする報告。学会のアブストラクトであり査読付き論文ではない。
Calvo, J. O. (1994). Jaw mechanics in sauropod dinosaurs. Gaia, 10, 183-193.
Upchurch, P. (1998). The phylogenetic relationships of sauropod dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society, 124(1), 43-103.
Sereno, P. C., & Wilson, J. A. (2005). Structure and evolution of a sauropod tooth battery. The sauropods: evolution and paleobiology, 157, 177.
*Nigersaurusの歯牙形態
Chure, D., Britt, B. B., Whitlock, J. A., & Wilson, J. A. (2010). First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition. Naturwissenschaften, 97(4), 379-391.
*Abydosaurusの記載論文だが、竜脚類の歯の進化、Brachiosauridaeにおける歯冠の捻じれtwistについて言及している。
D’Emic, M. D. (2012). The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society, 166(3), 624-671.
*Brachiosauridaeにおける歯冠の捻じれtwistについて言及している。
Mannion, P. D., & Barrett, P. M. (2013). Additions to the sauropod dinosaur fauna of the Cenomanian (early Late Cretaceous) Kem Kem beds of Morocco: palaeobiogeographical implications of the mid-Cretaceous African sauropod fossil record. Cretaceous Research, 45, 49-59.
*Kem Kem bedsの断片的な竜脚類化石（神経弓および尾椎）。somphospondyliとrebbachisauridaeと見られるもの
Wilson, J. A., & Allain, R. (2015). Osteology of Rebbachisaurus garasbae Lavocat, 1954, a diplodocoid (Dinosauria, Sauropoda) from the early Late Cretaceous–aged Kem Kem beds of southeastern Morocco. Journal of Vertebrate Paleontology,35(4), e1000701.
*Rebbachisaurusの詳細な記載 **
Ibrahim, N., Dal Sasso, C., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D. M., Gorscak, E., & Lamanna, M. C. (2016). Evidence of a derived titanosaurian (Dinosauria, Sauropoda) in the “Kem Kem beds” of Morocco, with comments on sauropod paleoecology in the Cretaceous of Africa. Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography, 71, 149-159.
*Kem Kem bedsの竜脚類の脊椎骨
Holwerda, F. M. (2020). Sauropod dinosaur fossils from the Kem Kem and extended ‘Continental Intercalaire’of North Africa: A review. Journal of African Earth Sciences, 163, 103738.
*Kem Kem bedsの竜脚類の総説
Stromer, E. (1915). Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec. Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse (in German). 28 (3): 1–32.
Smith, J. B., Vann, D. R., & Dodson, P. (2005). Dental morphology and variation in theropod dinosaurs: implications for the taxonomic identification of isolated teeth. The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology: An Official Publication of the American Association of Anatomists, 285(2), 699-736.
Sereno, P. C., Beck, A. L., Dutheil, D. B., Gado, B., Larsson, H. C., Lyon, G. H., ... & Varricchio, D. D. (1998). A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids. Science, 282(5392), 1298-1302.
*Suchomimus tenerensisの記載論文。歯の形態についても言及がある。
Brusatte, S. L., & Sereno, P. C. (2007). A new species of Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Niger and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4), 902-916.
*Carcharodontosaurus iguidensisの記載論文。歯の形態についても言及がある。
Brusatte, S. L., Benson, R. B., Carr, T. D., Williamson, T. E., & Sereno, P. C. (2007). The systematic utility of theropod enamel wrinkles. Journal of vertebrate Paleontology, 27(4), 1052-1056.
*獣脚類の歯に見られる皺についての解析。Carcharodontosaurusに限られるわけではない。
Smith, J. B. (2007). Dental morphology and variation in Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, 27(S2), 103-126.
*Majungasaurusの歯列を包括的かつ定量的に記載した報告
Fanti, F., & Therrien, F. (2007). Theropod tooth assemblages from the Late Cretaceous Maevarano Formation and the possible presence of dromaeosaurids in Madagascar. Acta Palaeontologica Polonica, 52(1).
*マダガスカル島の上部白亜系産の獣脚類遊離歯の解析。Majungasaurusなどを同定。
Smith, J. B., & Lamanna, M. C. (2006). An abelisaurid from the Late Cretaceous of Egypt: implications for theropod biogeography. Naturwissenschaften, 93(5), 242-245.
*エジプトからAbelisauridの遊離歯の報告
Smith, J. B., & Dalla Vecchia, F. M. (2006). An abelisaurid (Dinosauria: Theropoda) tooth from the Lower Cretaceous Chicla Formation of Libya. Journal of African Earth Sciences, 46(3), 240-244.
*リビアからAbelisauroidの遊離歯の報告
Porchetti, S. D. O., Nicosia, U., Biava, A., & Maganuco, S. (2011). New abelisaurid material from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of Morocco. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 117(3), 463-472.
*Kem Kem bedsからAbelisauridと思われる尾椎の報告
Chiarenza, A. A., & Cau, A. (2016). A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa. PeerJ, 4, e1754.
*Kem Kem bedsからAbelisauridの大腿骨の報告
Smyth, R. S., Ibrahim, N., Kao, A., & Martill, D. M. (2020). Abelisauroid cervical vertebrae from the Cretaceous Kem Kem beds of Southern Morocco and a review of Kem Kem abelisauroids. Cretaceous Research, 108, 104330.
*Abelisauroidの頸椎の報告
Carrano, M. T., Sampson, S. D., & Forster, C. A. (2002). The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3), 510-534.
*Masiakasaurusの歯を含む骨学的記載
【未引用の参考文献】
Cau, A., & Maganuco, S. (2009). A new theropod dinosaur, represented by a single unusual caudal vertebra, from the Kem Kem Beds (Cretaceous) of Morocco. Atti Soc Ital Sci Nat Milano, 150, 239-257.
*Kemkemiaの記載。現在ではTheropodとは考えられておらず、Crocodyliformと思われる。
Smith, J. B., Lamanna, M. C., Askar, A. S., Bergig, K. A., Tshakreen, S. O., Abugares, M. M., & Rasmussen, D. T. (2010). A large abelisauroid theropod dinosaur from the Early Cretaceous of Libya. Journal of Paleontology, 84(5), 927-934.
*リビアからAbelisauroidの骨格要素の報告
【COI】 本稿に関して、開示すべきCOIはありません。
