フィンランドの Lauri URHO 博士（Finnish Game and Fisheries Research Institute：現在 Retired Senior Researcher at Natural Resources Institute Finland）による「仔魚とは何ぞや？」という総説（2002年）の仮和訳（google翻訳ベース）である。
日本ではほとんど参照されてこなかった論文であり、読み応えのある内容の総説なので、まずは日本語で、何を議論しているのか、ざくっと上っ面を撫でてから原文（英文）を読まれることをお勧めする（誤訳がある可能性があるので、ご注意を）。
Lauri URHO (2002). Characters of larvae – what are they? Folia Zool., 51(3): 161–186.
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■Abstract：
仔魚期にはいくつかの定義があり、それぞれが少しずつ異なっている。
特に仔魚期の終了に関する定義の小さな矛盾は、実際に適用する際に誤解を生む可能性がある。
私は仔魚、変態を含む仔魚期、および【稚魚】期のさまざまな定義を検討する。
仔魚期から【稚魚】期への移行を識別するために使用されるさまざまな基準は矛盾しており、主に仔魚期の長さに言及している。
【稚魚】期を識別するために使用される定義を無視したために、多くの仔魚が【稚魚】とみなされてきた。
私はさまざまな定義の実現可能性と、形質評価に基づく命名法について議論する。
仔魚の形態学的特徴、すなわち仔魚膜鰭、鰭の分化、一時的な器官、鱗の欠如、成魚とは異なる体型および色素沈着の発達を検討し、11魚種のいくつかの特徴を比較する。
仔魚の定義が異なっているにもかかわらず、特定の形質の発達のスケジュールと期間は種間でかなり異なり、期間に関しては種内でも環境条件により大きく異なる。
個体発生のプロセスは、仔魚が環境に適応できるほど柔軟であるように思われるが、一方では、表現型を形成することもある。
仔魚が成長する環境の決定は、産卵場所だけでなく、仔魚の分散にも左右される。
分散戦略は、仔魚の形態と行動に照らして検討される。
鰭の分化後、仔魚から【稚魚】への移行は、体の大きさと色彩の優勢な形態学的変化と、行動面および生息地の変化によって最もよく説明されると思われる。
仔魚の違いと機能面を検討することを勧める。
仔魚の主な特徴は、成体では通常使用しないリソースを利用するように適応していることである。
■Introduction
ほとんどの著者は、魚類の発生を胚、仔魚、【稚魚】、成魚、老成魚の５つの期間に分けることを認めているが、それぞれの期間を「決定的な」閾値で区切るかどうかは議論の余地がある (Kováã & Copp 1999)。
ただし、仔魚という用語の意味は、かなり曖昧に使用されてきた。
仔魚と仔魚期の定義には微妙な違いがある (例: Rass 1946、Balon 1971、Lange 他 1972、Snyder 1976、Kendall 他 1984、Balon 1990、PeÀáz 2001)。
違いの理由はそれほど明白ではなく、示された根拠は時々かなり表面的である。
この問題は1970年代と1980年代に議論の対象となり、命名法と定義の両方に関する勧告が生まれた。
それでも、現在の用語の使用には依然として問題が頻繁に発生する。
これは、一般に受け入れられている標準がないだけでなく、たとえば「仔魚」や「変態」という言葉が人によって異なる意味を持つように見えるためである。
最悪の場合、以前の定義や魚の長さとの関係への言及を省略することで、著者は読者に役に立たない情報を提供する。
仔魚期の概念のばらつきと乱雑な命名法は、私たちの認識の違いだけでなく、仔魚の発達に対する見方の違いにも起因する。
まず第一に、用語を適用する目的と、特定の魚の分野またはグループに対する用語の使用に問題が生じる。
たとえば、一部のサケ科魚類では「alevin」、「fry」、「parr」、「fingerling」、「smolt」である。
「fry」などの紛らわしい用語や「fingerling」などの不確定な説明用語の使用を控えるよう努めた（Balon 1975、1990、Snyder 1976）にもかかわらず、残念ながら、これらの用語は依然として文献でよく見られる（表 1）。
その後、Peňáz（2001）は、「fry」と同様に定義が不十分で紛らわしい「alevin」という用語の使用を避けるよう提案した。
第二に、種や発育スケジュールが非常に多様であるため、標準的な用語を見つけるのが困難である。
合意形成を求めるあまり、おそらくカテゴリーが少なすぎたのであろう。
Bruton (1989) は、MacArthur & Wilson (1967) が定式化した r 選択と K 選択の理論から生じた「表現型ペア」には、ジェネラリストとスペシャリスト、維持表現型と分散表現型など、いくつかの名前が付けられていると結論付けた。
しかし、二分法の背後にあるメカニズムにはほとんど注意が払われていない。
同様に、Balon (1979a、1981a、1985) は、魚類全般の生活史の理解を促進するために、「晩成型」と「早成型」、「直接的」と「間接的」な個体発生という用語を導入した。
しかし、そうすることで、二分法的な視点が強調された（Balon 1979a、Balon 1981a、Balon 1985、Bruton 1989、Flegler-Balon 1989 を参照）。
Crawford & Balon (1996) は、「間接的」と「直接的」の間に中間カテゴリ（一時的な個体発生）を挿入することで、二分法的な視点を詳しく説明したが、「生活史モデル」を不必要に複雑にした。
仔魚期の代わりに【稚魚】期を追加したことで、5 つの期間に区分するという受け入れられている区分の存在さえ疑問視された。
さまざまな魚種の仔魚と若魚の発達と行動の違いを比較することで、仔魚の生活を再考する必要があることは明らかである。実際、この点ではすでにある程度の進歩が遂げられている。
また、個体発生の差異における環境の重要性を、相互の相互作用に関連して強調する必要もある。
仔魚期を定義するための 1 つの指標は変態である。ほとんどの定義によれば、変態とは仔魚期の終わりに魚が【稚魚】になり、成魚に似てくる移行期である。
Balon (1975、1985、1990) によると、多くの魚種は変態をせず、【稚魚】を持たない。
たとえば、サケ科魚類は「自由胚」から直接【稚魚】に変化すると言われている (Balon 1975)。ただし、この考え方はその後修正され (Balon 1980a)、変態ではなくスモルト化が起こる。
一部の著者は、スモルト化を単に変態の一部 (Barrington 1961、1968) または二次変態または第 2 変態 (Youson 1988 などを参照) として含めていることに注意する。 PeÀáz (2001) は、後者の定義は誤りであると考えている。
特定の目的に適した特定の用語または定義に慣れると、異なる用語または定義の方が適切で受け入れやすい場合が多いにもかかわらず、異なる用語または定義を使い始めるのは簡単ではない。
命名法は、用語が表す内容とそれらが説明するイベントを明確に定義および理解することほど重要ではない。
したがって、定義があいまいで矛盾する用語または定義は修正する必要がある。
環境コンテキスト内での魚種間の発達の類似点と相違点の重要性を理解することで、適切な用語だけでなく、自然選択と進化の機能についても、より包括的な見解が得られる可能性がある。
私の意図は、まず、仔魚、仔魚期（変態を含む）、【稚魚】期のさまざまな定義を検討し、それらの弱点を特定し、特に、私が不適切、矛盾、または不当だと考える特徴や期間の境界の使用を指摘することである。
2番目に、11種類の魚種の仔魚の発達を生態学と関連させて比較することにより、発達スケジュールの類似点と連続的な相違点を説明し、魚のライフサイクルの初期発達と「仔魚」という用語の使用に関する新しい考え方を奨励する。
3番目に、仔魚の発達の変化を機能的および生態学的観点から検討することにより、個体群動態と変化する環境条件への適応を考慮した場合の魚の仔魚の形態的および行動的変動の重要性を強調する。
Kováã & Copp (1999) の意見に賛成する。ワークショップ「魚はいつ【稚魚】になるのか」で私が述べた「仔魚は個体発生の観点からのみ考える」という表現は、おそらく理想的ではなかったであろう。
生物と環境の相互作用という同じテーマを扱っているにもかかわらず、異なる用語を使用しているため、誤解が生じる可能性がある。
それでも、自然の機能に関する新たな洞察を提供するためには、仔魚を個体発生の観点からのみ考える従来の方法から脱却する必要があることを強調したいと思う。
個体発生は、ここでは一般的な意味で考えられている。たとえば、Henderson (1979) を参照してほしい。
ワークショップの参加者の多くは、個体発生の研究に対する全体論的アプローチが必要であると考えた (Kováã & Copp 1999)。
生理学的、形態学的、行動学的、生態学的側面の統合（Copp が提案）は、この取り組みの中心であり、更新されたバージョン（Balon 1990, 1999）にもかかわらず混乱したままであり、多くの矛盾を含む「跳躍的発生理論」と「生活史モデル」（Balon 1986a）よりも具体的な進化のビジョンを達成するための機能的アプローチを含む。
■Defining the larval period
■■What is a larva?
コリンズ英語辞典（第3版、1994年）では、幼生を「変態によって異なる成体形態に成長する、多くの動物の未成熟な自由生活形態」と定義している。
仔魚は、孵化と変態の間の段階である（Webb 1999）。
仔魚期は、いくつかの胚器官が存続すること（Kryzhanovsky 1934、Balon 1975 の後に引用）と、特殊な仔魚器官（呼吸器、外鰓、棘、皮弁、糸状付属器を備えた膜鰭など）の発達によって特徴付けられるが、後にこれらの器官は同じ機能を持つ別の確定器官に置き換えられるか、機能的必要性がなくなると消失する（Balon 1971、1975）。
しかし、成魚の特徴となる器官の多くはまだ欠けている：腹鰭、鱗、幽門垂 (Balon 1971)。
仔魚は一時的な栄養体で、多くの場合、成魚とはまったく異なるニッチに生息し、多数の一時的な器官と異なる体型を備えている (Balon 1984b)。
仔魚は、成魚表現型の形成に必要な栄養供給を完了するために主に発達シーケンスに挿入された一時的な間隔を表す (Balon 1986b、1989a、1989b)。
仔魚は、成魚とはまったく異なる外観を持つ若い動物である (Flegler-Balon 1989)。
彼女はまた、「ある著者が仔魚と見なすものが、他の人の意見では【稚魚】である」ことにも注意を促している。
一般的に、仔魚には２種類の定義がある。
1つは形態学的属性によって特徴付けられ、もう1つは生態学的特徴によって特徴付けられる。
いくつかの定義では両方を組み合わせている (Wake & Hall 1999)。
■■Onset of larval period
仔魚期の始まりについては 2 つの考え方がある。
1つは孵化時に始まるという考え方 (Kazanskii 1915、1925、Hubbs 1943、Yevropeytseva 1946、Rass 1946、Balinsky 1948、Vasnetsov 1953、Winn & Miller 1954、Koblitskaja 1981、Snyder 1976、Blaxter 1988) で、
もう1つは外因性の摂食の開始時に始まるという考え方 (Kryzhanovsky 1956、Lange 他 1972、Balon 1975、1990、PeÀáz 1983) である。
どちらの見解も、著者の視点によって批判され、正当化されてきた。
残念ながら、一部の著者 (Balon 1990) は他の視点を理解していないか認めていないようで、最悪の場合、非科学的な批判や中傷につながっている (Balon 1999)。
幸いなことに、他の科学者 (Kamler 1992、PeÀáz 2001) は両方の概念を認めながらも、どちらか一方を好んでいる。
■■Hatching
たとえば、PeÀáz (1983) は、孵化は外部の影響に依存し、質的に重要な形態学的または生理学的変化は伴わないため、初期発達期間の定義には重要ではないと考えた。
しかし、孵化時には代謝が変わる。
たとえば、多くの研究で酸素消費率が2.5～10倍に増加すると報告されている (Kamler 1992、pp. 147～151 のレビューを参照)。
さらに、卵嚢内の胚と比較して、孵化したばかりの仔魚が毒性物質に対して劇的に脆弱になることは、十分に文書化されている (Daye & Garside 1977、Rask 1984、von Westernhagen 1988)。
PeÀáz (2001) は、最新の出版物で、孵化を胚期と仔魚期の境界とみなす根拠と反対の根拠をうまく提示している。
孵化時の発育段階は、温度や酸素状態などの環境要因によって影響を受ける (Muntjan 1967、Hamor & Garside 1979、Heming 1982、PeÀáz et al. 1983、Eckmann 1987)。
上記の例は実験室での実験によるものであるが、自然水域でも多少のばらつきがあり、「未熟に」孵化した個体は、より進んだ段階で孵化した個体よりも無脊椎動物の捕食者に対してはるかに脆弱である。
したがって、生態学的観点からは、孵化は重要な境界である。
ほとんどの種の遊泳能力は孵化時にはあまり発達していないが、孵化したばかりの個体は、逃げるだけでなく、隠れるなどの他の行動反応によっても、捕食者を積極的に回避する能力をすでに発揮している (Osse & van denBoogaart 1995)。
PeÀáz (2001) は、孵化後のかなり重要な行動変化の他の例をいくつか挙げている。
成魚の体内で起こる場合を除いて、孵化後は環境要因の影響が大幅に増加する。
非胎生魚では孵化も簡単に判断できる。
孵化は特定の段階でしか起こり得ないが、形態学的にはかなり重要でないプロセスであるように思われるが、生態学的には決定的である可能性がある。
表現型は周囲の環境との相互作用を通じて形成され (Balon 1984b)、孵化後はこれらの相互作用は孵化前よりも直接的で多数になる。
魚自身にとって、孵化は非常に重要な出来事である。
■■Onset of exogenous feeding
Balon (1975) は孵化を段階の境界として認めているものの、それを期間の境界とは見ていない。
仔魚期は、外因性栄養への移行の瞬間 (Balon 1971)、つまり経口摂取と腸内消化の開始 (Balon 1986b) に始まる。
卵黄の吸収は非常に緩やかで、温度に依存する (Snyder 1976、Kamler 1992)。
孵化と同様に、外因性摂食の開始は、さまざまな発達特性にわたって発生し (Balon 1979b)、生理学的、生態学的、行動学的に非常に大きな意味を持ちる (Kováã & Copp 1999、PeÀáz 2001)。
胚の鰭襞が完全に未分化のときに始まる場合もあれば、すべての鰭が完全に発達するまで始まらない場合もある。
Cyphotilapia frontosa は最も発達したスタイルで、口内保育中の初期の胚から外因性摂食が始まる (Balon 1990)。
最初の外因性摂食のタイミングは、内因性摂食中に仔魚が摂取できる卵黄の質と量によって決まるようで、これは親の状態とサイズによって決まる (Bruton 1989、Heyer et al. 2001)。
孵化や出産と同様に、内因性摂食から外因性摂食への移行は主に生理学的変化であり、鰭の形態形成など仔魚の発達のより明らかな形態学的特徴とはあまり相関しない (Balon 1980a、Snyder 1981)。
しかし、外因性摂食開始時の個体の発達段階は孵化時よりもばらつきが少ないようであるが、この意見を裏付ける正確な測定値は提示されていない。
一方、摂食は必須であり、餌がなければ不可能である。
そのため、多くの「胚」は、Balon の定義による仔魚期に達することはない。
したがって、沿岸水域で泳いでいる魚の仔魚の 3 分の 1 は、すべて同じように見えても、後で実験室で顕微鏡検査すると「自由胚」（Balon の定義による）であることが判明する可能性がある。
摂食の開始を判断することの難しさは、実際には重大な問題となっている。これは、一部の仔魚が餓死する可能性があるだけでなく、一部の餌生物のサイズが小さく消化が速いため、判断がほぼ不可能になる傾向があるためである（Snyder 1976）。
Pavlov（1999）と PeÀáz（2001）は、外因性摂食への移行を「経口摂取および腸管消化能力の獲得」、つまり摂食能力の可能性と定義することで、この問題を克服しようとした。また、卵膜内の孵化前段階または「出産」前に経口摂取能力がすでに存在する場合も指する。
最も興味深い例の1つは、溶解した有機物を摂取する可能性のあるレプトケファルス仔魚の摂食である（たとえば、Sanderson & Kupferberg 1999を参照）。
期間を区切る閾値は、発達段階を区切る閾値よりも明確で区別しやすいはずである（Balon 1984b）。
Balon（1999）の正確な発言に応えて、PeÀáz（2001）は摂食段階の開始を検出するためのいくつかの特徴のリストを提供している。
しかし、実際には、外因性摂食への移行の使用が孵化よりも正確に検出および使用できるかどうかはまだ疑問である。
外因性摂食への移行は形態学的器官の発達にも基づいているため、個体発生の状態をよく表していることは自明である。
一方、孵化で個体発生の正確な段階を決定しようとした人がいるかどうかはわからない。
それどころか、個体発生の段階は孵化時の対応する個体発生の特徴で説明されることがよくある。
同様に、孵化をプロセスと呼び、摂食もプロセスであることを無視することは、もっともらしい正当化ではない。
魚の場合、摂食する潜在的な能力は実際の摂食とはまったく異なる。つまり、仔魚が実際に摂食していない場合は、間違いなく死んでしまう。
全体的に、外因性摂食の開始を仔魚期の始まりの有用な兆候として使用すべき理由はあまり見当たらない。
胚（ギリシャ語のembruon、膨らむ）という用語にはさまざまな解釈があるが、最も一般的な解釈は、胚は常に何か（種子の覆い、卵の殻、母体）の中にあるというものである。
摂食の開始は魚の仔魚にとって重要なステップかもしれないが、魚の生存と生態学の研究、つまり個体発生の観点以外も考慮する場合、孵化ほど機能的でも実際的でもない境界である。
したがって、私は仔魚期は孵化から始まると考えている。
人間にとって、仔魚期の境界の問題は、目的に最も適した言葉をどのように定義するかであり、その1つは私たちと他の人の間の理解であり、実用性である。
しかし、魚にとっては、孵化と摂食の開始が境界であり、生存の確率が変わる可能性がある。
したがって、私はそれが重要であると考えている。
■■End of larval period
仔魚期の終わりや【稚魚】期の始まりの定義のいくつかは、あいまいではあるものの、かなり似ている。
しかし、定義の解釈方法の違いや、後で説明するように、特定の特徴の発達がかなり遅いため、極端な見解の違いは非常に大きい。
仔魚期は、軸骨格が形成されるか骨化し、未分化（胚）の中央鰭襞が分化または目立たなくなるまで続くと言われている（Balon 1971、1975）。
仔魚期の特徴がすべて消え、鱗状の外皮の発達が始まるまで（Lange et al. 1972）。
最初の鱗が発生し、胚の膜鰭が完全に消えるまで（PeÀáz 1975）。
鰭条がすべて形成され、鱗化（形成）が始まるまで（Kendall et al. 1984）。
変態まで（Balon 1984b）または、ほとんどの形態学的特徴の成長が安定し、同時に鱗化（形成）が完了し、感覚器官（鼻中隔など）が発達し、生息地が移動するまで（Kováã & Copp 1999）。
Snyder（1986）は、最後の仔魚期の終わりを示す鰭の発達の3つのポイントを挙げている：
（1）二次鰭を含むすべての鰭に成体と同じ棘と鰭が揃う。
（2）節鰭を特徴とする各鰭の少なくとも数本の鰭に節が現れる。
（3）すべての膜鰭および退縮鰭（ある場合）が認識できないほど失われる。
一方、魚類は変態が終わると【稚魚】とみなされる。
この段階は通常、体の側面に鱗が現れたり、その種の成魚に似た輪郭（体型）を呈したり（Rass 1946）、つまり成魚のような外見になった時点に相当する（Balon 1990）。
【稚魚】期は、鰭が完全に分化し、一時的な器官のほとんどが確定的な器官に置き換わったときに始まる（Balon 1975）。
【稚魚】期には、成魚の最終的な構造がすべて現れる（Balon 1981a）。
【稚魚】期は、小さな成魚のような外観の標本が特徴である。
すべての鰭条と鱗が形成され、骨格はほぼ完全に骨化しており、【稚魚】の色素パターンは大きくなり過ぎているか、失われて成魚と同様の皮膚色素に置き換わっており、体型は成魚に近づいている (Kendall ら、1984)。
【稚魚】期の開始について研究した Copp & Kováã (1996) と Kováã & Copp (1999) は、【稚魚】期の開始時期がまだ明確に定義されていないことを指摘した。
一部の研究で使用されている基準は、他の著者が提唱している【稚魚】は小さな成魚であるという見解を支持していないようである。
Kendall ら (1984) は、仔魚と【稚魚】の間に「変態段階 transformation stage」があると示唆した最初の研究者ではなかった (Baras & Nindaba 1999 および Gozlan et al. 1999 も参照)。
たとえば、Ahlström et al. (1976) は、仔魚と【稚魚】を区別するために、すべての鰭の鰭条が完全に形成されることと、鱗が最初に発達することの 2 つの基準を示唆した。
後者の著者によると、二次尾鰭条は形成を完了する最後の鰭条である。
Kendall et al. (1984) が挙げた変態段階 transformation stage の変化は、色素パターン、体形、鰭の移動、発光器の形成、伸長鰭条と頭棘の消失、眼の移動、鱗の形成、すなわち仔魚期の体形と特徴から【稚魚】-成体期の体形と特徴への変化、すなわち変態 metamorphosis である。
変態段階は突然の場合もあれば長期にわたる場合もあり、生息地の変化を伴う (Kendall et al. 1984)。
Balon (1984b) は、「直接」個体発生と「間接」個体発生の中間の種をカバーする中間グループを導入し、その中の仔魚期を【稚魚】期に置き換えた。
Balon (1990) によれば、変態は「間接」個体発生の仔魚でのみ起こるため、この中間グループの個体は「直接」個体発生の個体と同様に変態しないという意味だと私は推測する。
最近、PeÀáz (2001) は、Balon の「直接的」個体発生と「間接的」個体発生の分類は依然として無効であることを示した。
■■Metamorphosis
変態については多くの書籍が出版されているが（Etkin & Gilbert 1968、Gilbert & Frieden 1981）、魚種によって相反する見解が依然として残っている。
変態は仔魚期の出来事とされており（Youson 1988）、仔魚期と【稚魚】期を分ける境界となっている（Balon 1985）。
しかし、Balon の生活史モデルでは、変態と相対成長は若魚期に位置付けられ、一部の種にのみ存在するものとされている（Balon 1986b、図7、Balon 1989a、図5を参照）。
彼によると、仔魚は一時的な器官を最終的な構造に置き換えるために、大きな改造、つまり変態を必要とするが、内因性の食物供給が多ければ、仔魚の構造を大規模に改造する必要なく、胚が永久的な器官を直接生成することができる (Balon 1984a、1990)。
したがって、彼は、変態する仔魚を持つ魚は一部の魚類のみであると考えている (Balon 1984b、1990)。
したがって、他の多くの魚類は変態しないし、仔魚も持たない。
それらの胚は、最終的な成体構造のほとんどを備えた【稚魚】に直接成長する；たとえば、ハゼ類の Neogobius melanostomus (Balon 1990)。
変態と仔魚のこの狭い定義は、命名法とモデルのより広い適用性に関する問題につながる。
Balon は、彼が【alevins】と呼ぶ中間状態の魚類のいくつかに直面している。
当初、彼はサケ科魚類には仔魚期も【稚魚】も存在しないと断言して、この問題を無視した (Balon 1975)。
後に (Balon 1979b、1980a)、彼はサケ科魚類が他の魚類の仔魚期と若魚期の両方に典型的な特徴を取り入れた痕跡仔魚期を示すことがあることを認めた。
比較的小さな卵を持つカワヒメマスと陸封サケは、他のサケ科魚類よりも仔魚期の痕跡を示すはずである (Balon 1979b)。
他のサケ科魚類、例えばホワイトフィッシュ、シスコ、オスメリッドはどうだろうか。
これらの魚類はこの痕跡システムにさらに当てはまらないようで、仔魚期がない理由が私にはわからない。
Balon は、一部の種について、仔魚期ではなく、一時的な器官が残る特別な【稚魚】期を提唱しているが、他の著者らの全面的な支持は得られていない (例えば PeÀáz 1981、1983 を参照)。
PeÀáz (2001) の意見に同意し、alevin という名称は混乱を招くだけなので使用すべきではない。
Snyder (1976) は、Balon が仔魚とラベル付けした図 (Balon 1975 の図 3) は、Balon の定義に従っても、適切には仔魚と指定すべきだと指摘した。
この用語の不一致は、charrs の個体発生にも引き継がれている (例えば Balon 1980b の図 14 を参照)。
Gozlan ら(1999) は、成体構造の大部分が存在するが、個体は形態学的に仔魚形態型に近く、相対的な成長が安定していない段階を「変態仔魚 metamorphic larvae」という用語で表現することを提案した。
若い動物が成体とはまったく異なる外観をしている場合、それは仔魚であり、大きな構造的変化、つまり変態を経る必要がある (Flegler-Balon 1989)。
仔魚が成体とどの程度異なる必要があるかという疑問は依然として残っている。
決定的な表現型は変態中に形成され (Balon 1989b)、ほとんどの個体発生効果は変態で基本的に終了する (Fuiman & Higgs 1997)。
最も広い意味では、変態とは、胚発生後の発達中に生物の形状または構造が突然変化することである (Youson 1988)。
魚類における胚発生後のどの変化が真の変態現象であるかは必ずしも明らかではない。
とりわけ Ahlström (1968) は、変態を、体長の顕著な増加なしに体型と構造に顕著な変化が生じる期間とみなしている。
彼は、ニシン科の仔魚における変態を、鰭の位置から特定した。
Barrington (1961, 1968) は、この定義でさえも狭すぎると考えている。機能と生活様式の変化を考慮していないためである。
変態という用語は、実際には誤った名称である。
なぜなら、形態の変化よりも多くのことが起きているからである (Wald 1981, Flegler-Balon 1989)。
生理機能と行動はどちらもエネルギーを消費するが、それらも変化している (Thorissson 1994)。
さらに、仔魚と成体は異なるニッチ、またはまったく異なる環境に生息する (Flegler-Balon 1989)。
変態とは、【the young】が個体発生の過程で新しい生態系に適応することを目的とした一連の変化である (Lindström 1989)。
多くのサケ科魚類は、海へ向かって移動するまでに明確な変化を遂げる。
通常、隠された色をした渓流に生息する「【稚魚】」（通常はパーと呼ばれる）は、より流線型で銀色で活動的な遠洋個体（スモルトと呼ばれる）に変化し、海水での生活に生理学的に適応する（Hoar 1988）。
大西洋サケ（Salmo salar）では、渓流に生息するパーの灰色の模様は銀色のプリン層で隠され、体型はより細くなり、単位体長あたりの重量は減少する。
さらに、特に胸鰭と尾鰭は、はっきりとした黒い縁が発達する（Hoar 1988 の参考文献を参照）。
スモルト化は変態の定義のほとんどを満たす。しかし、一部の著者はこれを除外して、第 2 次変態または二次変態と呼ぶことを好む (Just et al. 1981、Youson 1988)。
魚類の変態は、生息地を水から陸へ、または陸から空へ変える多くの両生類や昆虫ほど徹底的ではないことを覚えておこう。
しかし、魚類には不完全な変態のさまざまなレベルがある。
変態と仔魚に関するさまざまな意見の妥当性と合理性を確認するには、さまざまな分類と命名法に依存しているにもかかわらず、これらのカテゴリ (「間接」-「直接」発達など) を除外し、生息地の変化を含めて、さまざまな魚種 (サケ科魚類など) の発達を比較することが重要である。
しかし、まずは仔魚の特徴という主題を検討する必要がある。
■■Larval characters?
仔魚期のある時点で存在する形質のうちどれが本当に仔魚形質であるかを定義することは困難であるが、形質が何であるかをいったん合意したら、仔魚期を定義する際にその形質に従わなければならない。
形質によってはより早く現れるものもあり、さまざまな仔魚におけるさまざまな形質の発達は均一ではないため (後述)、仔魚期を通じて形質が観察されることはない。
Kováã ら (1999) は、いくつかの変数を用いて、異なる計量形質の使用は明確ではないと指摘した。
これは、形質の発達が均等な段階ではないため (Urho 1992)、閾値の使用がより不自然になるためである。
仔魚期がない種があるなら、仔魚形質もあってはだめなのであろうか?
成魚の形質から逸脱した形質は、仔魚を識別するために頻繁に使用される (例: Koblitskaya 1981 を参照)。
形質の存在よりも、仔魚にとってのその目的や有用性の方が重要だと私は思う。
そこで、私はこう尋ねる。形質は何のためにあるのだろうか?
■■Yolk sac
卵黄嚢は胚の器官であると言われているが、仔魚が孵化した後も重要な役割を果たす；卵黄嚢は、成魚や【稚魚】の器官ではない。
仔魚の定義に応じて、卵黄嚢は仔魚期（仔魚期の初め）に典型的であるか、それほど典型的ではないか（混合給餌で卵黄の残骸のみが存在する場合）のいずれかになる。
仔魚期の始まりの定義に関して、Balon（1979a、1999）は、一貫性を保つために卵黄嚢仔魚という用語の使用を中止することを推奨したが、他の説明はしていない。
一方、仔魚の生活が孵化時に始まると考えられる場合、卵黄嚢仔魚は仔魚期の最初の部分を表す。
しかし、Balon (1989b) は、孵化後、外因性摂食に移行する前の【the young】を自由胚、エレウテロ胚 eleutheroembryo、卵黄嚢仔魚と呼んでもあまり意味がないと述べている。
仔魚なしの「直接発生」と仔魚ありの「間接発生」の違いを認識することが不可欠である。
種を比較するときに早熟とそれほど早熟ではないという表現が役立つ場合があることには同意するが、種を分類するために「直接発生と間接発生」を使用することはお勧めしない。
なぜなら、「直接」と「間接」には 2 つの選択肢しかなく、それらの間の完全な連続体があるからである。
PeÀáz (2001) も同様の結論に達し、魚類では真の直接発生 (Balon の意味で) はまれであると述べている。
私も、命名法は重要ではなく、あくまでも便利なツールであり、私たちが適用しているツールを念頭に置く必要があることに同意する。
まず、具体的に言うと、「自由胚」は卵黄嚢仔魚と同義ではない。
卵黄は、胚の発育の唯一の源とは考えられない (胚期は最初の給餌で終了すると考えられているとしても)。
なぜなら、最初の給餌の後、残りの卵黄の助けを借りて、ある程度の発育が起こるからである。
発育も発育速度も、栄養源ではなく、栄養の量と質に依存する。
次に、種間の違いを引き起こすのは、個体発生イベントの速度と順序であることを後で示す。
卵黄嚢の主な機能は、孵化の前後、さらには給餌開始後の短い時間でも栄養を提供する食料貯蔵庫であると考えられる。
呼吸、流体静力学、明るい光からの保護に関連するその他の機能も、卵黄嚢に起因していると考えられている (Kryzhanovsky 1960)。
卵黄の多い仔魚は、卵黄がほとんどないかまったくない仔魚と外見がかなり異なるだけでなく (Snyder 1986)、卵黄がいくらか消費されると仔魚の遊泳能力も変化する。
卵黄嚢が大きいことは流体力学的に不利かもしれないが、卵黄嚢期の遊泳能力の低下は、他の変化、たとえば一部の種で胸鰭の発達が遅れることによっても生じる。
卵黄嚢が大きい種の多くは、孵化後に身を隠すことで遊泳能力の低下の問題を解決したようである (「仔魚の分布と生息地の変化」のセクションを参照)。
他の種の場合、卵黄の目的は、仔魚を産卵場所から仔魚餌場まで分散または輸送することであり、摂食の開始を遅らせることではない (Kiørboe et al. 1985、Urho 1992)。
■■Larval fin (fin fold)
膜鰭は、すべての魚の仔魚に存在するようである。
これは後期胚と初期仔魚に典型的に見られる。
膜鰭は呼吸と移動に機能があるが、呼吸機能はこの2つのうち重要性が低いようである (Osse & van den Booogaart 1995)。
卵殻内で大きく成長する種では、膜鰭は通常それほど広くなく、孵化前に分化し始める (例: ブルヘッド Cottus gobio、マス Salmo trutta)。
孵化時または孵化直後に最大になることが多いようである。
大きな膜鰭は仔魚の浮力と運動能力を高め（Moser 1984）、ワカサギ Osmerus eperlanus やニシン Clupea harengus の仔魚の分散を助ける（Urho 1992）。
サケ科魚類では、Salmo 属の膜鰭は Coregonus 属や Thymallus 属の膜鰭よりも比較的小さく、後者 2 属のみが孵化後に分散期を迎える（後述）。
したがって、膜鰭は胚期に発生するにもかかわらず、胚器官ではなく仔魚器官である。
仔魚鰭の残りの部分が尾柄の周囲から最終的に消失する時期を判断することは難しい場合が多く、そのため実際には、肛門前部の残骸の方がやや容易である。
膜鰭は急速に小さくなるが、ニシンやワカサギでは全長30～40 mmになるまで完全には消えない（Urho 1992）。
これは、もともとBalon（1975、1980a）によれば仔魚が存在しないマスやサケなどの種でも同様である。
マスの仔魚は、少なくとも全長31～32 mmまでは肛門前膜鰭をいくらか残している可能性がある（例えばGorodilov 1996）。
Abramis ballerus では、鰭の分化は全長9 mmで始まるが、肛門前膜鰭の残りの部分は全長40 mmまでまだ見える。
体長と体重の関係が変化すると、膜鰭の痕跡がいくらか残る可能性がある（Copp & PeÀáz 1988）。
■■Fin differentiation (incomplete fin rays)
鰭の分化は、すべての鰭において成体の鰭条が揃うことと同義とされることが多いようである。
Mansueti & Hardy (1967、Snyder 1976 に続く) は、「これらの数は、鰭条が完全に骨化する前に達成されることが多い」と特に指摘している。
実際には、鰭条数は、鰭条が完全に形成され、成体の鰭条の数に対応するずっと前から数えることができる。
たとえば、マダイ Pagrus major では、鰭条が揃った後、体長 7.6～8.6 mm で分節が始まり、体長 18 mm で鰭条が完全に分節される。
さらに、鰭条の分岐は、魚が体長 34 mm になると終了する (Fukuhara 1985)。
胸鰭と腹鰭は、ステージ 1C からステージ J にかけて徐々に尖り、長くなり、体長は 7.6～30.8 mm になる (Fukuhara 1985)。
したがって、鰭条の完全体と鰭条の完全体 (鰭条の関節と分岐を含む完全に分化した鰭) の間には大きな違いがある。
これを「仔魚期の終了」のセクションのさまざまな定義と比較してほしい。
仔魚鰭条の分節化と早期分岐の出現は、必ずしも【稚魚】として分類するのに十分ではない (Copp & PeÀáz 1988)。
■■Non-adult-like appearance
「成魚に似ていない外見」は複雑な特徴であると言うこともできるが、仔魚の特徴を区別することなく、仔魚の特徴を表すためによく使われる。
さらに、成魚に似ているということは、特定の特徴だけが成魚に似ている段階であると見なされることが多い。
魚の体つきやひれの位置だけに基づいて、最終的な表現型を想像することはできるが、その魚はある程度成魚に似ている。
例えば、福原（1985）によるマダイの発達段階を見ると、図1C（体長7.6 mm）と1D（体長8.3 mm）の仔魚は、図1K（体長46.1 mm）の若い魚といくらか似ていることがわかる。
しかし、鰭の形は、色素、体型、眼の位置と相対的な大きさなど、まだ発達途上である。
Fukuhara 自身が仔魚から【稚魚】への変態について選んだ体長は 6.3～10.3 mm で、尾鰭に 2 つの葉が現れることに基づいているようだ (Fukuhara 1985、733 ページ)。
これは、後に変化し、外洋性から底生性の生活様式に変わる体長 30～32 mm になるまで最終的な形にならない特徴に基づいているわけではない。
仔魚のさまざまな特徴が徐々に、不均等な速度で、同時にではなく消えていく場合、非成魚のような外観と成魚のような外観の境界線を見分けるのは簡単ではない。
Neogobius melanostomus のような「直接的な」発達を遂げる魚でさえ (Flegler-Balon 1989、Balon 1990)、外因性の摂食が始まってからかなり経ってからでないと、完全に成魚に似ることはない (Koblitskaya 1981 および PeÀáz 2001 を参照)。
最も顕著な違いは色である。
成魚に似ているかどうかは評価が難しいため、評価に役立つルールが必要である。
【稚魚】を成魚に似ていると定義するのであれば、成魚に見られる種固有の特徴によって識別できるはずだと私は提案する。
おそらく、サケ科の「パー」を【稚魚】と考えたことのある人は多いと思う。
しかし、なぜだろうか?
「パー」は海にいる成魚とよく似ているように見えるかもしれないが（図1）、実際には体型だけでなく、頭、眼、鰭の相対的な大きさにもいくつかの違いがある。
そして、パーのマークがある。
【稚魚】に成魚のような、または決定的な表現型を使用する場合、サケはスモルト化後にのみ【稚魚】と呼ばれるべきである。
実際、決定的な表現型は、仔魚の鰭や仔魚器官がなく、必ずしも完全なカバーではないものの、産卵しない成魚と同等の体型と色素パターンがすでに存在していることを意味する可能性がある。
■■Temporary organs
仔魚期の最も明白な特徴は、特定の色素パターンに加えて、特定の魚類の仔魚が持つ、頭骨の骨組み、早熟で細長いまたは鋸歯状の鰭棘などの特別な一時的な器官である（Moser 1984、Kendall et al. 1984 を参照）。
ヒラメ Paralichthys olivaceus の仔魚では、体長 5.5～7.5 mm で特別な鰭構造が現れ、体長 10～12 mm で消失する（Fukuhara 1986）が、仔魚器官の一時的な性質を示す良い例である。
このとき、仔魚は鰭条の数が確定していたが、鰭条の分節化と分岐は続いていた。
眼の移動は体長 17 mm で完了し、鱗化（形成）が始まり (体長 14～18 mm)、肛門前の長さは急激に減少する (Fukuhara 1986)。
鱗化（形成）が完全に観察されたのは体長 39～48 mm までであった。
一時的な仔魚歯はウナギで出現することが知られているが、おそらく他の魚類グループでもより小さな仔魚歯が一般的である。
しかし、仔魚の生活を、特別な一時的な器官が存在する期間に限定することはできるか?
前上顎歯と下顎歯は、孵化後数日でホワイトフィッシュ Coregonus lavaretus に現れ、仔魚期間中に使用されるが、成魚では、下顎骨と前上顎骨の厚い粘膜から歯の鋭い先端のみが突き出ている (Nagi´ç & Nagi´ç 1995)。
おそらく、特殊な仔魚構造は仔魚期にのみ機能するが、後になってもいくつかの原始構造が残っている可能性がある。
■■Lack of squamation (scale cover)
仔魚は鱗（鱗片）がないと言われている。
しかし、これは鱗がまったくないという意味であろうか、それともすべての鱗があるわけではないという意味であろうか。
もちろん、最初の鱗と最後の鱗が現れる時点には大きな違いがある。
たとえば、マダイでは、最初の鱗は体長 7.5～9.0 mm で現れ、最後の鱗は体長 14 mm で現れる（Fukuhara 1985）。
また、クロダイでは、それぞれ体長 25.1 mm と 40 mm である（Balon 1959）。
閾値を定義する場合、鱗の覆いの始まりは、属性として鱗の覆いの完了ほど重要ではないと思われる（Copp & Kováã 1996）。
全体として、少なくともフィールド条件下では、鱗の覆いの使用は難しい場合がある。
しかし最近では、銀化皮膚（グアニン結晶）の反射率がスモルト化の判定に利用されている（Duston 1995、Haner et al. 1995）。
鱗の内側と下にある反射層はカモフラージュに重要であり（Blaxter & Hunter 1982）、個体が仔魚域を離れる前にその変化が生存に決定的な影響を及ぼす可能性がある。
銀化の出現は、色素パターンの変化を伴う。
■■Pigmentation pattern
ほとんどの種は、仔魚のときに独特の色素パターンを持っている (Kendall ら 1984)。
このパターンは安定していないが、仔魚発生中に発達し、鱗化（形成）後すぐに消える。
ユーラシアパーチ Perca fluviatilis では、筋節間の初期の典型的な線状の黒色素胞は次第に薄くなっていき、仔魚の全長 15～20 mm になると星状の黒色素胞が優位になり、より密集した集合体を形成し始める。
全長 20～30 mm になると、これらは徐々に【稚魚】および成体のパーチに特徴的なより暗い縞模様として現れる (Urho 1996a)。
同様に、Thymallus thymallus の仔魚斑は、背側と腹側の縦線にある黒色素胞（卵黄嚢仔魚に由来）が側面に拡散して広がった後、全長 27～30 mm で現れる。
同時に、仔魚膜鰭は徐々に消え、最初の鱗が現れる。
斑点は 40 mm の大きさに達する前にさらに顕著になるが、その後は鱗で覆われ、鱗が失われた場合（または標本が特定の保存液で固定された場合）にのみ見えるようになる。
仔魚の色素を覆うのは、鱗だけでなく、銀化層（グアニン結晶を反射）であることが多い。
仔魚の色素沈着の強さは、仔魚が生息する水域の種類によって異なり (Urho 1994、1996a)、おそらく仔魚における成魚のような色素沈着パターンの正確な外観も同様である。
成魚のような色素沈着パターンの獲得は、生息地の変化に関連しているという兆候がいくつかある。
■■Body proportions
仔魚は成魚とは形が異なる (例: Fuiman 1983)。
初期発達の特徴である体型の変化は、標準または全長に関連した肛門前/肛門後の長さ、体の深さ、前背間距離などの変化として測定される。
いくつかの例外はあるが、体の前部と後部は、仔魚の中央部よりも最初は (Urho 1992) 急速に成長する (Fuiman 1983)。
一般的に、孵化時に優位な (より長い) 前部を持つ種 (ワカサギ、ニシン、カワカマス Esox lucius、ウナギ Anguilla anguilla、ホワイトフィッシュ、シスコ Coregonus albula、コイ科) では後部がより速く成長し、孵化時に後部がより長い種 (スズキ科、 Lota lota) では前部がより速く成長し、肛門が中央部のやや後ろに位置する。
もちろん、ヒラメなどの例外もある。
ニシンとワカサギのどちらも、肛門前長は全長 40 mm まで増加するが、ワカサギ (全長 30 mm) では、ニシン (全長 40～50 mm) よりも早く、相対的な頭長と体高の増加が止まる (Urho 1992)。
環境条件が異なるため、深度の増加のタイミングは春産卵ニシンと秋産卵ニシンで異なる (図 2)。
Kováã & Copp (1996) によると、Rutilus rutilus のほぼすべての計量形質の相対成長の安定化は、全長 40～55 mm まで起こらない。
コイ科魚類では、鰭の分化後に体型が変化する例が他にもいくつかある。
たとえば、クロダイの体高は全長 40 mm までに増加し、成魚の体高に達する。
Volodin and Strelnikova (1985) も同様の観察を行い、体長最大と最小だけでなく、クロダイの尾柄の相対的な長さも 50 mm 程度まで大きく増加したと報告している。
一般的な Abramis brama の体長の相対的な長さは、ほぼ同じサイズまで急激に増加し、その時点で SL の 30% に達する (Dmitrieva 1957、Yeremeyeva 1960)。その後の増加ははるかに緩やかである。
前述のように、一部のサケ科魚類では、スモルト化まで相対成長が続くと思われるが、この主題についてはさらに研究が必要である。
多くの種では、分化中の鰭の位置が仔魚期に変化する。
たとえば、ワカサギとニシンの背鰭は、どちらの種でも45～50 mm TL まで前方に移動する。
ニシンの場合、変化は大きく、体の最後の3分の1から体中央のすぐ後ろまで変化する (図 2、Urho 1992 も参照)。
鰭の位置の個体発生的変化は、魚の可動性に影響する (Aleyev 1963)。
眼の位置も変化するが、これはヒラメだけでなく、他の種 (Aleyev 1963)、たとえば、Gymnocephalus cernuus (Urho 1996a) でも同じである。
眼の相対直径は、最初は大きくなり、その後小さくなり始める (Shamardina 1957 など)。
体型の変化は、機能や生息地の変化と関係していることが多い。
ただし、体型の変化は、【稚魚】期や成魚期に起こることもあることを覚えておこう。
捕食者の存在と食物の豊富さの両方が、フナ Carassius carassius の相対的な体高を増加させる可能性がある (Holopainen 他 1997、Stabell and Lwin 1997)。
仔魚期の特徴はいくつか知られているが、仔魚期の特徴についてさまざまな解釈の余地が残されている。
仔魚期の特徴の喪失と仔魚期から【稚魚】-成魚期の特徴の獲得 (体型、鰭の移動、色素沈着、鱗の形成) には、短期間で起こるには多すぎる変化が伴う。
特徴の 1 つだけを選択した場合、どの特徴を選択するかによって最終結果が異なってくる。
上記の特徴の例とその有用性は、仔魚期の終了の解釈が 1 つの特徴のみに基づいていることが多く、他の特徴、特に「成体のような」特徴と矛盾していることを示す。
仔魚期の概念を拡張して、定義により適合させる意味があるかもしれない。
仔魚の特徴は、仔魚期に機能的である場合もそうでない場合もあり、また適応的である場合もそうでない場合もある (Webb 1999)。
結論を出す前に、形態学的変化だけでなく、例えば仔魚の生息地や生育地から成魚の生息地への移動など、生態学的変化の比較も検討する必要があるかもしれない。
■■Comparison of morphological development in species
11種の魚類（魚類のいくつかの生態学的グループを代表する種）の発達における特定の段階が、以下の議論で比較される（Kryzhanovsky 1948、1949、Balon 1981b）。
これらの出来事は、魚類の全長に関連している（図 3）。
時間と温度は重要な個体発生変数であるが、実用上の理由から図からは除外されている。
孵化時の長さは、卵の大きさと孵化時間に大まかに関連しているだけである。
孵化時または外因性給餌開始時の発達段階は、卵の大きさや孵化日数に直接関連していない。
孵化と混合給餌のギャップが最も大きいのは、サケ、カワカマス、ブルヘッドで、これらはすべて卵黄が大きく、孵化後はむしろ活動が鈍くなる（次のセクションを参照）。
Osse & van den Boogaart (1995) は、マダイとコイの仔魚期の特徴の出現時期に見られる類似性は、遠縁の硬骨魚類のグループに広く見られると結論付けた。
特定の種、特に近縁種の間には強い類似性があるのは事実であるが、サケなどの一部の種では、卵膜の内側で発達がさらに進むという例外がある (図 3)。
さらに、特定の器官や体の部位は、種によって発達の速度や時期が異なる。
まず、胸鰭条は、コイ科魚類とサケ科魚類を除いて、鰭の分化のかなり遅い段階で発達する傾向がある。
コイ科魚類とサケ科魚類では、胸鰭条が卵黄嚢の仔魚期にすでに見えることがある。
第二に、鰾の膨張は、混合給餌の頃によく起こるが、ワカサギやニシンでは、発達のずっと後になって起こる (図 3、Urho 1992 も参照)。
最後に、メラノフォアの色素沈着の出現と強化は、カワカマスなどの沿岸仔魚では初期に起こり、ニシンやワカサギなどの浮遊仔魚では後期に起こる。
一般的に、孵化時に大きく成長した仔魚は、より小さな卵から孵化したばかりの、あまり成長していない仔魚よりも早く成長するようである。
急速に成長する大きな仔魚 (マス、カワカマス、ブルヘッドの仔魚など) は、小さくゆっくりと成長する浮遊仔魚 (ワカサギやニシン) ほど広範囲にすぐに分散しないが、シスコは例外である (後述)。
急速に成長するということは、必ずしも成長率が速いことを意味するわけではない。
これは通常、暖かく浅い沿岸水域で達成され、いずれにしてもより速い発達が保証される。
仔魚期の鰭が消えるのはかなり遅いであるが、鰭の分化の終わりは図に示されていない (図 3)。
成魚のような色彩と体型の達成も図には描かれていない。
これは、前のセクションで示したデータを補足するために、より正確なデータが必要であるためである。
形態の発達の違いは、機能の違いも反映している場合にのみ意味を持つ。
■■Distribution and habitat changes of larvae
同じ種の成魚は、一年の特定の時期に産卵場に集まり、卵を産む。
これは親の養育の基本的な形態の 1 つである。
しかし、産卵場は通常、サイズが非常に限られているため、数百から数百万の仔魚の卵黄が枯渇し始めると、ほとんどの仔魚が小さいにもかかわらず、十分な食料が供給されない。
ほとんどの種の子孫は孵化後 (浮遊卵を持つ種はより早く始まる)、その他の種は短い休止期間の後に分散する必要がある。
仔魚期のエリアが産卵場の近くにあり、卵のサイズがそれほど大きくない場合は、分散は短い距離で済む場合がある。
小さな魚にとって、餌を探すことは常に捕食のリスクを伴うため、捕食者から見える範囲 (利用可能性) を最小限に抑えることは有利である。
ほとんどの仔魚は、個体発生の過程で生息地を変更するか、後で餌場を拡大する。
仔魚が餌を食べ、成体の餌場で生き残れるほどの大きさや成長段階に達することができる特別な場所や生息地があるようである。
仔魚の形態と行動は分散と分布に影響を与えるようである。
European perch と roach は同じ産卵場所を共有するかもしれないが、仔魚の生息地は孵化直後には重ならず、夏の終わりになってから重なる (Urho 1996b)。
一方、Burbot と pike の仔魚は同じ場所を占めるかもしれないが、産卵場所が異なり、生息地への入り口も異なる。
これらの例は、孵化から餌を食べ始めるまでの時期における異なる種の仔魚の行動の違いが、仔魚が占める生息地に大きく影響することを示している。
少なくとも 2 つの異なる分散戦術が存在する：1) 孵化直後の分散、2) 受動的な段階の後の遅延した緩やかな分散 (Urho 1999)。
孵化後、直接（またはほぼ即時）に分散する種、例えば smelt, herring, pike-perch, Stizostedion lucioperca, burbot and ruffe などは、おそらく比較的大きな卵黄嚢の陰に小さな胸鰭原基が縦方向に配置されているため、水面に到達しようとしながら縦軸を中心に回転する。
鰾にガスがなく、鰭が未発達であるため、仔魚が水柱内で方向を定める能力は限られており、仔魚は流れの影響を受けやすい傾向がある。
鰭の発達が遅く、背部の黒色素胞がないため、ワカサギとニシン（図3）は開放水域に留まる。
河口域の他の多くの魚類の仔魚と同様に、彼らは垂直に移動することで水平分布を調整する (Urho 1992、Urho & Hildén 1990) (Pearcy 1962、Quellet & Dodson 1985、Sinclair 1988)。
このように、ワカサギの仔魚はバルト海の沿岸域に留まり、春に産卵するニシンの仔魚はこれらの地域に入ることで、仔魚の発育中に暖かい沿岸水域を利用することができる (Urho & Hildén 1990)。
パーチの仔魚は、孵化時にはラフやパイクパーチよりもわずかに成長していることが多いか、孵化後すぐに成長する (Urho 1996a)：回転せずに 45 度の角度で泳ぐことができる。
そのため、鰾がいっぱいになるとすぐに、仔魚は沿岸の生育エリアに近づきるが、湖によっては浮遊期間が長くなることがある (Wang & Eckmann 1994、Urho 1996b)。
夏の終わりには、0+ パーチは成魚のような外観になった後、餌場を沖合または河口の外に広げることがある (Urho et al. 1990、Jachner 1991、Urho 1996b)。
whitefish や burbot など、すぐに分散するが背部の色素がより濃い他の種は、すぐに非常に浅い沿岸水域で見つかる (後述)。
卵黄嚢が大きく、胸鰭が未発達なため、カワカマス、マス、ブルヘッド、ほとんどのコイ科魚類など、すぐには分散しない種の仔魚は、孵化直後は泳ぐ能力がさらに劣る。
仔魚は産卵場所の近くの植物に付着するか、砂利や小石の間に横たわる。
仔魚の胸鰭が成長して約 1～8 日後、胸鰭の基部が体の縦軸に反り返り、卵黄がさらに減少するため、動きが妨げられなくなる。
その後、カワカマスとコイ科魚類の仔魚は、水面から空気を飲み込んで餌を探すために泳ぐ方向をうまく決めることができる。
これらの泳ぎ方の変化は、摂食の開始に先行するものの、摂食の開始と直接関係しているわけではないことに注意してほしい。
コイ科魚類の分散は詳細に研究されていないが、一部の仔魚は流れに乗って川を下ることが知られており（例：Pavlov 1994）、湖では植生域内またはその付近に生息するが、外洋域に生息することは非常にまれである。
roach の分散戦術はスズキ科魚類のそれとは異なる（Urho 1999）。
Pike の仔魚は産卵域に留まるか、少なくとも洪水域などの浅い植生の間に留まる。
全長約 20 mm になると、水位が下がるにつれて仔魚はより深い水域に移動し始め、夏の残りの期間、徐々に移動し続ける（Hunt & Carbine 1951、Frankliin & Smith 1963、Forney 1968）。
回遊は晴れた日に行われる (Frankliin & Smith 1963、Johnson & Müller 1978)。
Pike が体長 40～55 mm に達する頃には、鱗が生え始め、眼が比較的小さくなっている (Shamardina 1957)。
Pike は光に引き寄せられなくなり、より深い水域を探す (Girsa 1969)。
trout の仔魚は砂利から出て数日間活発に餌を食べた後、徐々に産卵床から分散し始め、互いにある程度離れた場所に留まる (Mills 1971)。
salmon の仔魚が産卵床からいつ、どのように離れるかは、まだ議論中である (Garcia de Leaniz et al. 1993、Fraser et al. 1994)。
いずれにせよ同様に分散はかなり遅い (Webb 他 2001 など)。
私は、ブルヘッドの仔魚分散に関する情報は見つけていないが、スキューバダイビングの際、仔魚は少なくとも鰭が分化するまでは親の世話で石の下に留まっているのを観察した。
胸鰭条と不対鰭条の早期発達 (図 3) と負の走光性により、卵黄嚢がまだ残っている間、仔魚はこの場所に留まることができる。
サケ目の中で興味深いグループは、 whitefish-grayling 型 (Soin 1980 を参照) で、孵化時の発達段階 (図 3) と分散は、ワカサギとマスの中間である。
whitefish and grayling は、湖や川、さらにはバルト海でも産卵することが知られている。
Bardonnet と Gaudin (1990) は、主に夜明けに砂利から出てきたカワヒメマスの仔魚は、日暮れまでその場に留まり、その後下流への最初の移動を始めたと指摘している。
両種とも、短い外洋分散期しかない。
カワヒメマスとホワイトフィッシュの仔魚は川に生息し、夏の終わり、孵化後 1 か月以上経って川を離れる (Stridsman 1987) か、ホワイトフィッシュの仔魚の場合はすぐに川を下って群島の海岸に移動する (Lehtonen 他 1992)。
ただし、いずれも浅瀬でしばらく仔魚のままでいる (Hudd 他 1988、Leskelä 他 1991)：そこですぐに鰭が分化しはじめる。
Leskelä 他(1991) は、全長 40 ～ 60 mm のホワイトフィッシュが浅い成育場にいるのを発見したが、大半はおそらくより小さいサイズで去ったのであろう。
シスコの仔魚はホワイトフィッシュと同じか類似した浅瀬に生息しているが、ホワイトフィッシュよりも早く沖合に移動するようである。
しかし、沖合への移動は徐々に行われ、環境条件に依存する (Naesje 他 1986、Leskelä 他 1991)。
全体的に、多くの種の仔魚は、成魚の餌場から離れた人里離れた、多くの場合浅い沿岸域に生息し、その後成魚のような若魚に変態してより深い水域を探す。
孵化後の仔魚形態と行動は、環境からの手がかりとともに、仔魚が餌を見つけ、捕食者を避け、決定的な表現型に成長し、仔魚と成体の餌場を共有できるほど競争力を持つことができる育成エリアに到達するために使用する戦術を決定する。
したがって、発達中の生息地の変化は、個体発生期間を分ける境界を特定するのに役立つ可能性がある。
ただし、環境からの手がかりに対する仔魚の柔軟性により、生息地の変化は多様かつ段階的になるため（個体群を調査する場合）、注意が必要である。
バーボットは、仔魚の適応性と表現型の可塑性の良い例かもしれない。
バーボットの現在の体系的な状態にもかかわらず、2つの異なる仔魚形態があるようである（Snyder 1979）。
1つはすでに十分に色素があり、卵黄嚢の段階でメラノフォアを持っている（Yevropeytseva 1946、Müller 1960を参照）：ヨーロッパと北アメリカに生息する。
もう 1 つは、眼と鰾の背面を除いて「原仔魚」段階でメラノフォアの色素沈着がなく (Fish 1930、1932 を参照)、五大湖の下流とその支流に限定されているようである (Snyder 1979)。
公表された数値は、他にも小さな違いがあることを示唆している。
しかし、より重要なのは、2 つの形態が異なる生息地を好むようだということである。
分散後、ヨーロッパの形態は沿岸地域に移動するが、五大湖の形態はより長く外洋に留まる。
さらに、これは湖の特性の問題であるように思われ、Wang と Appenzeller (1998) もヨーロッパ中央部のボーデン湖で外洋性burbot の晩期仔魚が報告されている。
ユーラシアパーチの仔魚が沿岸水域に戻る時期についても大きな違いがある (Urho 1996b)。
さらに、パーチの仔魚の色素沈着には種内差異がいくつか観察されている (Urho 1996a)。
しかし、形態の違いが海岸への移動のタイミングに何らかの影響を与えるかどうか、また環境要因によっても海岸への移動が強制されるかどうかを明らかにするには、さらなる研究が必要である。
個体発生構造のすべてが環境への適応であるわけではないが、それでも色素沈着と形態に影響を及ぼす可能性がある。
■Conclusions
仔魚または【稚魚】と変態の現在の定義は、矛盾しており、誤解を招きやすく、現実と一致していないため、再検討する必要がある。
仔魚期の開始の定義は、2 つのオプションのうちどちらを使用しているかを指定するだけであれば、それほど問題にはならないようである。
孵化時の発達段階は変化する可能性があることを念頭に置くと、仔魚期は孵化の瞬間に始まるという定義は、特に生態学的観点からは、最も適切であると思われるが、個体発生の観点からのみ、外部摂食の開始を仔魚期の開始として使用することを好む可能性がある。
卵が特定の方法で処理されると、魚は卵膜から出てから数時間以内に摂食を開始する可能性がある (Luczynski & Kolman 1987)。
事実、形態的および生理学的発達は、一部の種では他の種よりも卵膜内ではるかに進行し、この発達速度は外部要因によっても影響を受ける可能性がある。
しかし、卵膜を離れることで、個体はさまざまな環境要因にさらされ、環境がより強力かつ多様になり、表現型を形成するだけでなく、自然選択がより早く、より多様な手段で作用するようになる。
したがって、私は孵化を仔魚期の始まりと見なしている。
仔魚期の終了点は、始まりよりも議論の余地がある。
1997 年 9 月にブラティスラバで開催された国際ワークショップ「When do fish become juveniles? – Looking beyond metamorphosis to juvenile development」(Copp 他 1999) は、議論を終わらせることはなく、逆に、生物と環境の相互作用の基礎と視点を広げるきっかけとなった (Baras & Nindaba 1999、Bischoff & Freyhof 1999、Gozlan 他 1999、Kováã 他 1999、Lagardère 他 1999、Simonoviç 他 1999、Vilizzi & Walker 1999、PeÀáz 2001)。
実際、仔魚期の終わりを定義するのが難しいため、一部の用語では、仔魚期の終わりか【稚魚】期の初め、あるいは両者の間の明確な間隔として、特別な移行期を定義するようになっていると考えられる (Kendall 他 1984、Snyder と Holt 1984、Moser 1996、Gozlan 他 1999、Kováã と Copp 1999)：これは私もよく理解している。
定義が曖昧な特徴が多種多様であるため、仔魚期の正確で明確な定義を導き出すことはできない。
多くの場合、1 つの特徴 (たとえば、鰭条全体) のみが選択され、他の特徴は無視される。
種の識別と同様に、1 つの特徴のみを使用するのは不十分である。
妥協しなければならない場合でも、仔魚期の終わりを定義するには、複数の属性を使用することを勧める。
仔魚期の鰭褶（膜鰭）が失われ、鰭条が完全に揃った後も相対成長が続くことが実証されている（Shamamardina 1957、PeÀáz 1975、Urho 1992、Kováã & Copp 1996 などを参照）。
私は、相対成長が安定し、その結果として成魚のような外観になるまで仔魚期が続くという Copp & Kováã（1996）の提案に賛成する。
仔魚は構造的状態または一連の状態であり、変態時に一時的かつ失われるが、仔魚期への適応を反映していることを考えると、構造的特徴によって、生態、発達、進化など、仔魚とその生物学を認識することができる（Wake & Hall 1999）。
変態と同様に、形態的変化だけでなく、仔魚の分散、生存、分布、生息地の変化も関連している。
異なる種の仔魚が分散する方法は、孵化時の形態と発達段階によって異なるようである。
これらの特徴は、強い遺伝的背景を持っているが、環境の影響も否定できない。
仔魚に対する環境の影響は、仔魚が育成エリアに分散した後で強くなり、より早い発達段階で孵化する種の表現型に、より大きな影響を与える可能性がある。
仔魚による生息地の変化にも遺伝的根拠があるが、環境（水質、摂食条件、捕食圧）は、特に変化のタイミングに強い影響を与える。
魚は、成長初期に生息地を数回変更する場合があるが、成魚の生息地への最後の変更後は、成魚のように見えるはずである。
「決定的なニッチにおける決定的な表現型」という概念を適用することで、仔魚期はこれまで想定されていたよりも長く続くことがわかる。
スモルト化前のサケとマスの「パー」も、仔魚と呼ばれるべきである。
Wake & Hall (1999) は、「仔魚形態の起源と進化」という本のエピローグで、「仔魚とは何か」だけでなく、「そもそもなぜ仔魚は進化したのか」についても問いかけている。
一般的に与えられる簡単な答えは、仔魚は仔魚と成魚の両方の生活形態を多様化し、それによって生息地と資源の利用可能性を高めることで、種の存続に貢献しているというものである。
彼らはさらに、「なぜ成魚は進化したのか」についても問いかけている。
私は、特定の研究 (Balon 1986a,b、1989b など) から、仔魚期があることは不利または負担であるという印象を受けた。
しかし、私はそれには同意しない。
私の結論は、仔魚は水生環境をより広範に利用するための手段を提供するということである。
産卵場は通常、大量の子孫を養うことができないため、分散して育成地域に移動するということは、特に捕食を緩和したり、極端な生息地を利用したりするために、小型の魚類の仔魚にとって生存に不可欠である可能性がある。
例えば、広い外洋域や極めて浅い沿岸域には、時には短期間しか生息しないこともあるが、特定の魚種の仔魚が生息している。
仔魚の個体発生による生息地の変化と、時間と場所による資源の分配 (Urho et al. 1990) が、魚の生産量増加の鍵となる可能性がある。
多くの両生類にとって、幼生は一時的なものであっても、水生資源を利用する種の能力を反映している。
しかし、体の成長の大部分は変態後に起こるため、Wernerer (1986) は、両生類の複雑な生活史は、成長を最大化するだけでなく、捕食のリスクを最小化するように進化したと考えている。
例えば、一部の水生無脊椎動物の場合、フジツボや二枚貝と同様に、幼生は幼生期を終えた後に成長できる新しい場所に分散して侵入する手段として機能する。
その反対、つまり幼生として成長し、成体になると分散して新しい場所を見つけるのは、多くの昆虫に当てはまる。
しかし、仔魚の主な目的は、決定的な表現型を構築するために外部栄養素を獲得することであるという考え (Balon 1990) には、重要な点が含まれている：
仔魚は、小さくて非常に豊富な食物生物さえも利用できる魚のライフステージであり、それによって魚の生産性を何倍にも高めることができる。
仔魚の特徴は、成魚が使用しない傾向にあるリソースを利用するように適応していることである。
引用文献：
