インド-太平洋域の仔稚魚研究の第一人者である Leis 博士による2014年時点での総説 （2017年のタヒチでの第10回インド-太平洋魚類会議開催に向けたもの） の仮和訳（google翻訳がベース）である。日本産稚魚図鑑第二版（2014）刊行直後に出版されたもので、この図鑑の到着が遅れたため直接は参照されてないらしい。Published online: 15 August 2014
Jeffrey M. Leis (2015) Taxonomy and systematics of larval Indo-Pacific fishes: a review of progress since 1981. Ichthyol Res 62:9–28.
この仮和訳をざっと読んで関心を持たたれた方は、是非、原文（英文）を読んで頂きたい（ここには示してない図表とともに）。（誤訳がある可能性があるので）
原文ダウンロード↓
https://figshare.utas.edu.au/articles/journal_contribution/Taxonomy_and_systematics_of_larval_Indo-Pacific_fishes_a_review_of_progress_since_1981/22913885?file=40648733
“development”の訳語「発生」「発達」と「発育」の使い分けや“Pelagic”の訳し方が難しいと感じた。
■Abstract
この論文では、1981年の第１回インド-太平洋魚類会議以降のインド-太平洋の海産および河口域の仔魚の分類と系統に関する研究の進歩についてレビューする。1981年当時、広大なインド-太平洋地域における仔魚の発育に関する文献はまばらで、散在しており、質も非常に不均一であった。その後の33年間で、インド-太平洋の成魚の分類は大きく進歩し、画期的なアールストローム シンポジウムの議事録が出版され、多数の仔魚のアトラス、つまり同定ガイドが作成され、学術雑誌における仔魚の発育に関する記載の質が大幅に向上した。その結果、インド-太平洋の仔魚、特に海産分類群を同定する能力が大幅に向上した。しかし、多くの課題が残されており、科の大多数では種の50％未満しか仔魚が記載されておらず、仔魚の完全な発育シリーズに基づく種の記載はごく一部に過ぎない。DNA技術は仔魚の身元確認に役立っているが、同定された仔魚のうち記載されているのはごく一部に過ぎないため、仔魚分類学を進歩させるDNAの可能性はほとんど活用されていない。遺伝学と形態学を組み合わせた統合的なアプローチが必要である。仔魚発育の記載と仔魚の対話型（双方向型）同定ガイドをオンラインで公開することが、このような情報をさまざまなユーザーが利用できるようにし、役立つようにするための最も効率的な方法である。仔魚の個体発生が海産魚類の系統発生の研究に貢献する大きな可能性が十分に認識されていない。現在の仔魚分類学者の高齢化と、若い後継研究者のポジションの不足が、さらなる進歩の大きな障害となっている。
■Introduction
海産硬骨魚類の大部分は、成魚の生息地に関係なく、形態が成魚とは大きく異なる浮遊性仔魚期を経る。表層性種の仔魚は成魚と同じ生息地を共有する。対照的に、中深層性種および深層性種の仔魚は、通常、成魚よりもずっと表層に近い表層帯で見つかり、成長して発育するにつれて個体発生的に下降する（例：Loeb 1979）。底生種では、表層性でない仔魚を持つ分類群がわずかしか知られていないため、ほとんどの種の成魚と仔魚は非常に異なる生息地を占める。仔魚は外洋におり、浮遊期の終わりには適切な着底生息地を見つけるという課題に直面する。通常、大きな形態学的変化は浮遊期と着底期の間の遷移と関連しているが、いくつかの主要な系統群（例えば、Tetraodontiformes）では、成魚と形態学的にほとんど変わらない長い浮遊期がある。
これらの形態学的および生態学的発生上の変化と遷移を記載するために、明確で広く使用される用語を開発する試みは、主に分類群間で発達様式または生態学における大きなばらつきのために失敗している（Kendall ら 1984）。本論文では、底生種の孵化後、着底前のすべての段階（すなわち、生態学的基準である浮遊期）を含めることにする。浮遊種の仔魚期は、鰭条数が完全に達したときや鱗の存在など、いくぶん恣意的に選択された形態学的マイルストーンで終了すると宣言するのが一般的である。しかし、私は遊泳性種については少し柔軟に対応したいので、より見事な仔魚形態のいくつかを含めることができる。
仔魚は、２つの理由から成魚とほとんど似ていないことがよくある。1) 仔魚は、少なくとも最初は完全には発達しておらず、成魚に見られる構造 (鱗や鰭など) が欠けている。2) 仔魚は浮遊性生物としての特性を持つことが多く、その結果、最も見事な海産生物がいくつか生まれる (図 1)。しかし、発育が進むにつれて、これらの特性は失われる。多くの分類群の成魚と仔魚の間には形態上の大きな違いがあるため、19世紀から20世紀の大部分にかけて、インド-太平洋の多くの仔魚は、別個の種、または属として記載されていた (例: holocentrids、acanthurids、malacanthids、多くのウナギ類)。この種の混乱の最後の例は、Kotthaus (1970) によるハタ科魚類 Flagelloserranus 属の記載であるが、1 年以内に、Fourmanoir (1971) によって、Flagelloserranus はハタ科魚類 Liopropoma 属の浮遊仔魚形態であると同定された。場合によっては、これらの属名は浮遊仔魚段階の形態を記載するために保持されている (例: leptocephalus、rhynchichthys、dikellorhynchus、tholichthys、acronurus、図 2)。仔魚段階と成魚段階の形態の違いが大きいため、仔魚の同定は困難であり、多くの種およびより高次の分類群の仔魚は未記載のままである。
仔魚を同定したい人にとって特に難しいのは、収集方法である。多くの研究では、曳網または他の比較的選択性の低い方法を使用して仔魚を捕獲している。これは、成魚になると非常に多様な生息地に生息する種の仔魚が同じサンプルで捕獲されることを意味する。したがって、たとえばサンゴ礁に生息する仔魚を研究したい研究者は、海産や沿岸の浮遊生息地、深海、大陸棚の軟底、そして多くの場合は河口や淡水に生息する仔魚に遭遇し、少なくとも科を同定できなければならない。その結果、仔魚の研究者は、成魚を研究する一般的な研究者よりもはるかに多様な魚に精通していなければならない。分類学者を含む魚類を研究する研究者の間では、仔魚の生物学は別の分野であるという一般的な認識があり、成魚と仔魚の両方を同定する意欲または能力を持つ研究者は比較的少数である。この認識が仔魚の生物学の発展を制限してきた。
この論文は、1981年に始まったインド-太平洋魚類会議 (IPFC) シリーズの期間中、2014年初頭までのインド-太平洋海産仔魚類の分類の進展を評価するものである。この33年間は、インド-太平洋だけでなく、世界中で仔魚類の分類が活発に行われた時期であった。この期間中、仔魚類の同定ガイドの必要性が認識され、部分的に満たされた。仔魚類の同定ガイドは、主に水産生物学者を中心とする幅広い潜在的ユーザー向けに、主に水産機関、そして少数ながら大学や博物館で働く仔魚学者の世代が苦労して獲得した魚類の仔魚同定能力を文書化したものである。さらに、仔魚生物学者として雇用されていない熱心な研究者の多くが、伝統的な雑誌への論文掲載、前述の同定ガイドへの寄稿、またはワールドワイドウェブ (www) という新しく発明された形式を通じて、仔魚分類学に多大な貢献を果たしてきた。この同じ時期に、一部の研究者は、仔魚の特徴や、仔魚の発達の研究から得られた相同性に関する情報を利用して、幅広い魚類分類群の関係と進化を明らかにした。残念ながら、そのような研究者の数は課題に比べて少なく、この研究アプローチの可能性にもかかわらず、急速には増加しておらず、減少している可能性がある。
1981年、インド-太平洋の仔魚の発育と同定に関する文献は散在しており、品質にばらつきがあり、無名の雑誌や探検レポートに掲載されていることも多く、多くの潜在的なユーザーがコンテンツにアクセスできないような言語で書かれていることが多かった。1981年には、多くの科の仔魚が記載されておらず、既存の記載も望ましい品質基準を満たすものはほとんどなかった。2014年には、インド-太平洋のさまざまな地域、およびインド-太平洋の分類群を含むインド-太平洋以外の地域の、インド-太平洋の研究者にとって非常に関連性の高いハードコピーの同定ガイドを入手できるという幸運に恵まれた。従来のジャーナルに何百もの記載が掲載され、全体的な記載の品質は大幅に向上した。インド-太平洋の魚類の科の83％の仔魚のうち、浮遊仔魚期を持つものが記載されている。重要なことは、この情報の多くが Web 上で無料で入手できることであり、ユーザーが魚類の仔魚を同定するのに役立つインタラクティブな Web サイトの開発が始まっているということである。
この論文では、インド-太平洋は、南北アメリカ大陸の西岸からアフリカの東岸、北はベーリング海まで、ただし南極海を除く温帯および熱帯の海産および河口域とみなしている。この地域には、河口から海草、Halimeda 海草群から開放された砂底および泥底まで、海産生息地、サンゴ礁、岩礁、軟底生息地の広大な領域が含まれる。
この論文では、魚卵の同定を扱うことは私の意図した範囲（および招待！）を超えているため、孵化後の発達段階に焦点を当てる。魚卵の同定は仔魚の同定よりも難しいと言えば十分であろう。魚卵の多くの記載は、当時必ずしも完全に同定されていなかったにもかかわらず、日本の著者が最も多く出版している。特に著名なのは水戸 敏で、彼は1950年代から1980年代にかけて、多くの著書の中で「日本近海に出現する浮游性魚卵」と題する画期的な論文10編を発表し、卵や仔魚のカラーイラストを多く掲載した。その研究の多くは、内田ら (1958) や沖山 (1988) にまとめられている。沖山宗雄の編著書 (1988、2014) には浮遊魚卵のキーポイントが掲載されている (残念ながら日本語のみ、池田ら 2014)。さらに、K. Suzuki〔鈴木克美〕やその同僚を含む日本の公立水族館の学芸員の多くが、魚卵の線画を含む論文を多数発表している。また、Delsman (1972)、Brownell (1979)、Shao ら (2001)、Shadrin ら (2003) による魚卵に関する出版物も注目に値する。そしてインド洋西部の魚卵と仔魚に関する Connell (2012) の豊富なイラスト付きウェブサイトを参照してほしい。また、一部の仔魚同定ガイドにも魚卵のイラストと記載が含まれている (例: Moser 1996、Richards 2006)。
■Taxonomy of larval Indo-Pacific fishes in 1981
1981年以前のインド-太平洋産仔魚類の記載で、今日では最低基準と見なされる基準を満たしているものは比較的少なく (Leis 1993)、多くの場合、曖昧で情報量の少ない最小限の文章を伴う図解程度のものであった。同定がどのように確立されたか、記載に使用された標本がどこに保管されていたか、記載された仔魚を研究地域で遭遇する可能性のある他の仔魚と区別する方法に言及している出版物はほとんどなかった。記載と図解の質は大きく異なっていた。Moser ら (1984) の論文と参考文献リストは、少なくともヨーロッパの言語で出版された論文については、IPFC 1 頃までの仔魚分類学文献の概要をよく示している。このセクションで言及されている著者の1981年以前の研究は、大部分が Moser ら (1984) の引用文献セクションに含まれている。初期生活史の記載の状況に関するいくつかの出版物も、IPFC 以前の期間に関連しており、Ahlstrom and Moser (1976)、Ahlstrom and Moser (1981)、Richards (1985)、Kendall and Matarese (1994) などがある。
1981年以前にインド-太平洋の仔魚の記載を最も多く出版したのは、日本人とインドの著者であった。残念ながら、これらの出版物の多くは、まだ Web で公開されておらず、アクセスが難しいことが多い無名のジャーナルに掲載されていた。
主に 1965 年以前のインドの文献は、泥底および外洋の生息地の河口および沿岸種に集中していた。この一連の研究は、品質に非常にばらつきがある。一部の出版物は高水準であるが (例:インド産魚類の分類に関する文献は、Jones and Kumaran (1962; 1964) などのS. Jones と 共同研究者の出版物に多く含まれているが、明らかな誤認や、想像力に富んだ、または非常に質の低いイラスト、役に立たない文章を含むものもある。幸い、インドの魚類の繁殖習性と発達に関する 1079 件の出版物を収録した注釈付き書誌（Jones and Bensam 1968）が利用可能であり、この膨大でしばしば無視される文献への入り口として役立つ。
日本の魚類学者は海産仔魚研究の長い伝統があり、インド-太平洋魚類の卵と仔魚（この場合は日本海域の魚）の複数の著者による複数種の同定ガイドを作成した最初の研究者である（Uchida ら 1958）。9人の共著者によるこの画期的な書籍には92種の記載が含まれており、その多くは卵から仔魚段階までの完全な発達に基づいている。このような共同作業は現在では標準となっているが、私たち日本の同僚は、インド-太平洋のような非常に多様性のある地域では、できるだけ多くの研究者の専門知識を結集した高度な共同作業が、魚卵と仔魚の同定ガイドを作成する唯一の実際的な手段であることをずっと以前から認識していた。第1回IPFCの時点では、他のどの国よりも多くのインド-太平洋魚類の仔魚を日本の研究者が記載したと言っても過言ではない。これは、主に政府機関に雇用されている水産生物学者や大学の魚類学者だけでなく、仔魚の発育よりも産卵行動に興味を持つことが多い水族館愛好家たちの努力によるものである。日本の養殖業者も主要な貢献者であったが、仔魚に関する記載は非常に限られていることが多かった。養殖研究者がカバーした種には、特にscombrids、clupeiformes、そしてそれほど多くはないが沿岸の perciform など、商業的に重要な種が多く含まれていた。1979年から1986年にかけて、M. Okiyamaによって「稚魚分類学入門」と題された13編の重要な論文シリーズが日本語で「海洋と生物」誌に発表され、IPFC 1の頃の日本の仔魚分類について優れた評価を与えている。日本周辺海域の魚卵と仔魚の同定に関する参考文献 (Mito ら 1980) には777編の出版物が掲載されており、そのうち約85％が日本人の著者によるものであり、IPFC以前の日本の文献の広がりを示している。これらの文献の多くは Okiyama (1988) に日本語でまとめられているが、日本語が読めない研究者にはアクセスできないものが多いのは明らかである [たとえば、画期的な「Ahlstrom 巻」(Moserら、1984) の参考文献には、日本の初期生態史研究者の貢献が十分に反映されておらず、彼らの出版物の約3分の1しか引用されていない (Leis 1985)]。
タイの研究者は数多くの仔魚について記載しているが、その研究のほとんどは灰色文献レポートまたは配布が限定された所内出版物に掲載されており、残念ながらこの一連の研究はタイ国外ではほとんど知られていない。タイの著者 S-N Vatanachai (1974) によるインド-太平洋の仔魚の一連のイラストは、主に政府間出版物に掲載され、多くの西洋の著者 (例: Thresher 1984) によって再現されているため、おそらくタイからの仔魚分類学の成果の中で最もよく知られている。残念ながら、Vatanachai による非常に素晴らしいイラストは、これらの国際的な出版物では科としか同定されておらず、記載文は添えられていない。インドの出版物と同様に、タイの研究は地元の沿岸水域とそこで見つかった仔魚に集中しているが、インドの出版物と異なり、タイの出版物の英語版は少数であり、多くはアクセスが困難な灰色文献機関の報告書となっている。幸いなことに、最近の東南アジアの仔魚の同定アトラスには、多くのタイ人が寄稿している (Konishi ら 2012)。
旧ソ連には大規模な海産学研究船団があり、その結果、仔魚を含む外洋生態系に関する大規模な研究が行われていた。主要な寄稿者は、T.N. Belyanina、S.A. Evseenko、N.N. Gorbunova、N.V. Parin、T.A. Pertseva-Ostroumova など多数の著者である [Moser ら (1984) の引用を参照]。海産魚類の仔魚を主に対象としたこの研究のほとんどはロシア語で出版されたが、その多くは英語に翻訳された。残念なことに、ソ連の崩壊により海産魚類の初期生活史研究の出版は大幅に減少した。
ヨーロッパの研究者も、1981年以前のインド-太平洋魚類の仔魚の分類に貢献した。インド-太平洋でのヨーロッパの研究船による探検に関するいくつかの報告書には、魚類の仔魚のイラストが含まれていた（例：Nellen 1973）。また、デンマークの調査船 Dana 号の航海に基づく一連の分類学モノグラフ（カールスバーグ財団の「Dana Reports」）には、主に広範囲に分布する中深海種の仔魚段階の記載が含まれていた。Dana Reports は、1937年から1991年の間に、さまざまな国籍の研究者によって執筆された。20世紀後半のオランダ人研究者 H.C. Delsman は、主にジャワ海で捕獲された飼育卵に基づいて仔魚について記載した24本の論文シリーズを発表した (Delsman (1972) に1つの表紙で再掲載)。これらは当時としては非常に高い水準のものであった。
1970年代には、フランスの魚類学者 P. Fourmanoir によって、南西太平洋の成魚と仔魚の両方の図解と簡単な記載を含む５冊の出版物 (Notes Ichthyologiques I-V) が出版された。これに続いて、同様の形式で86種の沿岸仔魚と稚魚に関する長い論文が発表された (Fourmanoir 1976)。インド-太平洋に生息する多くの種の仔魚は、これらの出版物で初めて図解された。
オーストラリアの研究者は、1981年以前に、主に温帯の沿岸スズキ目の魚類の仔魚について記載していた [Neira ら (1998) のレビューを参照]。ニュージーランドでは、水産生物学者の D. A. Robertson と J. Crossland が1973年から1981年にかけてニュージーランド沿岸魚類の卵と仔魚に関する一連の論文を発表し、ニュージーランドの大学職員である P.J.H. Castle はインド-太平洋のさまざまな地域に生息するウナギのレプトケファルス仔魚について多くの出版物を発表した。Kingsford (1988) は、分類学の研究も含め、ニュージーランド北部沿岸魚類の初期の生活史をレビューした。
1950年代から60年代にかけて水産従事者、特に W.M. Matsumoto が率いたハワイの研究者らは、scombrid と istiophorid 類の仔魚に集中し、1960年代には J. E. Randall や D.E. Strasburg などの大学研究者らが数種の後期 acanthuroid 仔魚について記載または図解した。ハワイの魚類の仔魚は、沿岸近く、表層、昼間のプランクトン曳網でよく捕獲され、その同定/分布地図には、46種の海産魚類と沿岸魚類の部分的な発育シリーズが含まれていた (Miller ら、1979 年)。
カリフォルニア漁業調査協力 (CalCOFI) プログラムは、メキシコ西海岸と米国沖で1949年に開始され、1970年代には、E.H. Ahlstrom と H.G. Moser が率いる CalCOFI 研究チームが、インド-太平洋に広く生息する海産魚類、特に myctophids と stromateoid の魚類、また scorpaenids や pleuronectids などの沿岸魚類の仔魚発生に関する一連の主要で質の高い記載を発表した [Moser (1996) からの引用]。これらの出版物は大きな影響力を持ち、他の多くの研究者が Ahlstrom と Moser によって確立された形式に従いた。これらの記載は、1996 年に出版された仔魚の同定ガイド (Moser 1996) に取り入れられた。Ahlstrom と Moser は、海産仔魚の特性を類縁関係の問題に適用する先駆者でもあり (例: Moser and Ahlstrom 1970、1973、Ahlstrom and Moser 1976)、この研究課題も非常に大きな影響力を持っている。
北東太平洋では、S.L. Richardson と同僚、および J.B. Marliave が 1970 年代から 1980 年代初頭にかけて、多数の仔魚について記載した。この研究のほとんどは、1989年に出版された仔魚の同定ガイド (Matarese ら 1989) に取り入れられた。名目上は大西洋中部湾（米国東海岸）の魚類の初期生活史段階に関するものであるが、6巻からなるアメリカアトラス（Jones ら 1978）は初期のマイルストーンであり、特に科と属のレベルでインド-太平洋において非常に有用であった。
■After IPFC 1 (1981)
1980年代には、アメリカ、オーストラリア、日本などの研究者による仔魚同定ガイドが数多く出版され (表 1)、インド-太平洋産仔魚の同定に関する情報が大幅に増加した。これらのガイドはすべて、仔魚の全シリーズを図解して記載することを目標としており、完全な記載よりも図解と診断の提供に重点を置いていた。これらの同定ガイドの出版は現在まで続いている。
オーストラリアで最初に出版された本 (Leis and Rennis 1983、Leis and Trnski 1989) は、熱帯沿岸産仔魚、特にサンゴ礁産仔魚を科レベルで同定することを目的としていた。2000年には、以前の２冊の出版物を統合して、追加の分類群を含むように更新したものが出版され (Leis and Carson-Ewart 2000)、その後すぐに、いくつかの誤りを修正したソフトカバー版が出版された (Leis and Carson-Ewart 2004)。対照的に、他の書籍 (表 1) は種レベルを対象としており、海産魚類と沿岸魚類の仔魚を含んでいた。オーストラリアの温帯魚類の仔魚ガイドは高い基準を設定した (Neira ら 1998)。この出版物には 124 種の仔魚 (115 種は海産または河口) が記載されており、これはオーストラリアの温帯動物相の 17 ％と推定される。
1981年以降にインド-太平洋に関連する最初の主要なアメリカの仔魚アトラス (Fahay 1983) は北西大西洋に関するもので、インド-太平洋に最も関連しているのは海産分類群であった。これは大幅に拡張された第２版 (Fahay 2007) として出版され、北大西洋漁業機構のおかげで Web で入手できる (http://www.nafo.int/publications/fahay/pdfs.html)。1981年に出版されたこの図鑑は、米国海産漁業局の水産生物学者らが作成した数冊の高品質な仔魚同定図鑑の最初のものであった。他の3冊の図鑑の掲載順序は、おおよそ、対象とする地域の動物相の多様性の順となっている。北緯38度から66度までの北東太平洋は、Matarese ら (1989) がカバーしており、多数の完全な発生シリーズの図解が含まれている。その非常に高い割合がオリジナルのものであった。インド-太平洋の暖かい海域に最も関連のある種は、成魚として中深海に生息していた種であった。Moser (1996) は、カリフォルニアとオレゴンの境界からメキシコのバハ・カリフォルニアまでの東太平洋のCalCOFI領域をカバーしており、ここでもインド-太平洋の残りの地域に最も関連があるのは海産の分類群であったが、インド-西太平洋にも生息する多数の沿岸魚の属や種もカバーされている。Richards (2006) は、大西洋中部湾からメキシコまでの地域をカバーしている。Richards (2006) に含まれる沿岸魚の科と属の多くは、海産種の多くと同様に、インド-太平洋にも生息している。
中国と台湾の著者は、1980年代と1990年代に多数の仔魚同定ガイドを出版したが (Zhang ら 1985; Anonymous-Editor 〔Chen and Huang eds.〕1985; Chiu 1999)、おそらく中国語であったため、他の国では広く注目されなかった。さらに、初期のコンテンツの一部は品質にばらつきがあった。
南アジア海域の仔魚同定ガイドは、インドとタイの研究者による以前の研究をより簡単に利用できるようにするのに役立った。タイの仔魚研究の一部は Chayakul (1990) によって要約され、タイと日本の著者による東南アジア地域の漁業種の仔魚に関する最近のガイド (Konishi ら 2012) は、この地域への貴重な貢献であった。重要なのは、両方とも英語で書かれており、その内容が広く利用できることである。ただし、以前の出版物は水産省の技術論文であったため、入手が限られていた。マングローブ生息魚類の初期段階に関するガイドは、初期のインド研究の一部を英語で要約したもので (Jeyaseelan 1998)、ユネスコによって出版されたため、この地域の研究者が容易に入手できるようになっている。最後に、ロシアの著者によるベトナムの海産魚類の卵と孵化直後の仔魚に関する図解入りの出版物は、比較的限られたテキストを英語とロシア語の両方で提供している (Shadrin ら 2003)。
この間、日本の著者らは、質の高い、複数の著者による仔魚図鑑を刊行するという伝統を引き継いでいた。Ozawa（1986）は、黒潮域に生息する仔魚に関する論文集で、成魚になると浮魚性になる種や、底生性だが仔魚が浮遊性である種が含まれている。重要なことに、この出版物は英語で書かれており、分布情報も含まれており、これが他の主要な日本の仔魚図鑑のほとんどと異なる点である。沖山（1988）が編集した、海水種と淡水種の両方を含む日本近海に生息する魚類の初期段階に関する画期的な出版物は、最近、大幅に拡充された沖山（2014）の第２版として出版された。残念なことに、沖山氏は、この素晴らしい第２版が出版される少し前に他界した。この第２版には、浮遊性魚卵（池田ら、2014）と魚類仔魚（木下、2014）の個別の検索が含まれている。こうした検索は、仔魚の同定に関する出版物ではまれである。おそらく、仔魚が受ける形態学的変化が大きいため、検索の作成が非常に難しいためだろう。
Miller and Tsukamoto (2004) によるウナギのレプトケファルス仔魚に関する優れた入門書には、ウナギの仔魚の生物学に関する多くの情報に加えて、主に科および亜科レベルの同定ガイドが含まれている。他のほとんどの仔魚に関する出版物が図面に頼っているのとは対照的に、この出版物では、レプトケファルス仔魚の高品質のカラーデジタル写真を多用している。
フランスの研究者は、太平洋とインド洋のサンゴ礁魚の定着期仔魚の同定ガイドを３つ作成している (Maamaatuaiahutapu ら 2006、Juncker 2007、Collet ら 2013)。これら３つの出版物は同様の形式で、生きた仔魚と着底した仔魚のカラー写真を使用している。
アメリカ人著者が率いるチームが作成した「湾」（ペルシャ湾、アラビア湾とも呼ばれる）の仔魚の同定ガイド２冊が、the Kuwait Institute for Marine Science から出版された。最初のガイド (Houde ら、1986) は、湾西部の魚卵と仔魚の１年間の調査に基づいており、この浅海域での仔魚の分布に関する情報が含まれていた。多くの種について記載と図解が行われた。ただし、多くの分類群は科レベルを超えて同定されず、いくつかは誤認された。しかし、この分類学上の作業は独創的で、インド洋では画期的であった。対照的に、２番目のクウェートの出版物 (Richards 2008) は、仔魚の分類学における20年以上の進歩の恩恵を受けた、純粋な同定ガイドである。すべての図解は以前に出版されたもので、多くは Houde ら (1986) の著書に掲載されていたもののほか、例として他の地域のものもいくつかある。
スペイン語圏の研究者による仔魚ガイドも２冊ある。温帯南東大西洋の仔魚と卵については、Olivar and Fortuno (1991) が取り上げている。これは英語で書かれた出版物で、インド-太平洋地域の外洋魚種に最も役立つ。コロンビアの太平洋沿岸沖の仔魚に関する出版物 (BeltranLeon and Herrera 2000) は、CalCOFI 地域の南で見つかった仔魚をカバーしており、Moser (1996) の CalCOFI Atlas を補完している。テキストはスペイン語で、仔魚の分布情報が含まれている。
最後に、Kendall (2011) が編集した本は、21世紀に本の寄稿者によって教えられた２つの仔魚同定コースから派生したもので、そのコースは1970年代に E.H. Ahlstrom が実施したコースをモデルにしている。この本は、幅広い海産仔魚の基本的な特徴をまとめようとしており、同定ガイドというよりも、海産仔魚の同定科学への入門書として見た方がよいであろう。ただし、インド-太平洋地域の魚の科の大部分をカバーしている。
これらの同定ガイドは、仔魚の発育の完全な記載ではなく、本質的に種の診断を示すように設計されている。図解は、種の区別に重要でない場合、系統学や系統発生の観点から重要な特徴が常に示されているわけではなく、本文でも常に言及されているわけではない。つまり、系統学者は、これらのガイドを特徴データに使用する際には注意が必要である。また、記載目的で使用される標本を研究に利用できるようにアーカイブ機関に保管する必要性も強調している。
インド-太平洋の種の仔魚の発達に関する記載は、1981年以降、多数のジャーナルに掲載されており、この文献の追跡と入手は大きな課題となっている。1981年以降、このような出版物はあまりにも多く、ここでレビューすることはできないが、それらに関する一般的な記載は価値がある。仔魚の生物学や分類学に特化したジャーナルはない。一部のジャーナルには仔魚の分類学に関する論文が多数掲載されることがあったが、これは通常、当時の編集者の関心によるものであり、編集者が変わると重点はほぼなくなった。仔魚の発達に関する公開された記載の多くは、主要な索引サービスや検索エンジンに通常は取り込まれない、配布が限定されたジャーナルに掲載されており、その多くは英語以外の言語で書かれているため、多くの研究者がコンテンツにアクセスするのは困難である。
仔魚の発育に関する記載は、水族館での産卵行動の研究から養殖方法の研究まで、さまざまな非分類学的な主題に焦点を当てた雑誌に掲載されている (表 2)。これらの出版物の多くは、分類学を目的としていないため、仔魚の画像 (多くの場合、診断上の特徴がほとんど示されていない写真) しか掲載されておらず、意味のある記載文はほとんど含まれていない。ただし、これらの非分類学的な論文は、関係する種の卵や仔魚に関する唯一の情報である場合がよくある。したがって、インド-太平洋魚類の仔魚発育に関する分類学的な記載の基準は過去34年間で向上したが、一次文献に含まれる有用な分類情報の量は、タイトルを精読しただけではわからないほどには増えていない。
査読付き学術誌に掲載される仔魚の分類に関する論文のほとんどは、１種または少数の種の仔魚の発達について記載している。著者らは、関係する科に関する文献を要約したり、完全に引用したり、記載された種の仔魚を関連または類似の分類群と読者が区別するのに十分な情報を提供したりすることがほとんどない。仔魚発達の記載が、たとえば生態学や漁業の研究のために仔魚を同定したい研究者にとって本当に役立つものであるためには、こうした診断が重要である。Ahlstrom および Moser 研究グループによる、関連する属または科の複数の種の仔魚を記載した学術誌の出版物は、動的なスタイルで仔魚発達の適切な記載を提供するだけでなく、関連する仔魚を互いに区別する方法、およびより遠縁の分類群の類似の仔魚と区別する方法に関する情報も提供することで、基準を確立した。これには、1970 年代の gonostomatids、myctophids、stromateoids、scorpaenids、pleuronectids および1980年代の perciform 魚類 (blenniids、kyphosids、sciaenids、serranids を含む) に関する論文が含まれる [引用については Moser (1996) を参照]。
魚類の生活史を扱う書籍には、卵や仔魚の分類情報やイラストが含まれている場合がある。良い例としては、米国の大西洋岸の河口魚に関する Able and Fahay (1998) があり、一方 Whitfield (1998) は南アフリカの河口魚を扱っている。一般向けの日本の書籍の中には、晩期の仔魚や定着直後の仔魚のカラー写真が掲載されているものもあり、魚類学者にとって非常に役立つ。例としては、益田・小林（1994）や瀬能・吉野（2002）が挙げられる。
皮肉なことに、インド-太平洋では、中深海魚種を含む海産仔魚は、沿岸仔魚よりもよく知られ、記載されていると思われる。これは主に、これらの海産種が通常、大西洋を含む非常に広範囲に分布しているため、他の地域の仔魚の記載がインド-太平洋に当てはまるからである。一般に、沿岸魚種の分布ははるかに限定されているため、インド-太平洋以外の沿岸仔魚に関する分類学的研究は、属レベルでは可能かもしれないが、種レベルではそれほど転用可能ではない。
Fahay (2007) [主に Kendall and Matarese (1994) に基づく] は、インド-太平洋では、海産魚種のわずか10～34％で仔魚が確認されていると推定している (Fahay が言及したインド-太平洋地域は、日本海域で3,500種の34％、熱帯インド-太平洋で3,921種の10％、温帯オーストラリアで645種の18％、北東太平洋で592種の44％、東太平洋で800種の73％である)。これに対し、北東大西洋の英国海域では131種の82％に上る (ただし、奇妙なことに、北海では260種の37％に過ぎない)。
表３には、インド-太平洋魚類の各科について、記載された仔魚を持つ種の割合の推定値が含まれている。記載された仔魚の割合に関して、科はランダムに分布しているわけではない。科の17％ (n = 55) は、記載された仔魚の C90 ％を持っている。これらの科のほとんどは小さく、種もほんの一握りであるが、例外は主にAnguillidaeなどの商業的に重要な科である。仔魚の C50 から B90％が確認されている科は全体の 14％ (n = 44) を占め、広く分布する海産魚類 (例: Bathylagidae、Myctophidae)、商業的に重要な魚類 (例: Clupeidae, Sebastidae, Lutjanidae, Scombridae, Pleuronectidae)、または記載された種の少ない小型の魚類である。注目すべきは、仔魚が知られていない唯一の scombrid の属が Gasterochisma であることである。これは非常に特徴的な単型分類群で、ほとんどの著者によって basal (基底的な) scombrid とみなされている。これは、数人の仔魚分類学者が Gasterochisma の仔魚を見つけて同定しようと長年努力してきたにもかかわらずである。科の大部分 (70％、n = 225) には、記載された仔魚の 50％が含まれており、割合が低い傾向にある。これらの多くは大きな科であり、海岸魚科が大部分を占めているが、海産、遠洋、深海底の科も多数含まれている。これら 226 科のうち、56 科の仔魚は全体の 10％未満しか記載されていない。そのうち26科はスズキ目の科で、インド-太平洋沿岸魚類の中で最も種の豊富な科 (Gobiidae, Apogonidaeなど) や商業的に重要な科 (Leiognathidae, Nemipteridae, Sciaenidaeなど) が多数含まれている。また、eels, bythidids, soleids and cynoglossids など種の豊富な科もあまり知られていない。合計23科 (7％) の仔魚は不明で、さらに 3 科 (1％) は科レベルで知られているが、インド-太平洋の種で仔魚が記載されている種はない。最後の 2 つのカテゴリには、比較的小規模な科が多数含まれ、そのほとんどは深海に生息しているが、一部の沿岸魚科 (例: Protanguillidae、Dentatherinidae、Pataecidae、Gnathanacanthidae、Aracanidae) も含まれている。
これらの数字は慎重に扱う必要があり、実際、誤解を招く可能性がある。たとえば、仔魚形態の Schindleriidae には記載されている種が 3 種しかなく、そのうち 2 種は仔魚が記載されているが、記載されていない隠蔽された Schindleriid 種が多数知られている (Kon ら 2007、2011)。これらの種には仔魚が知られていません。遺伝学的ツールをさらに適用すると、他の科の隠蔽種が発見されることはほぼ確実である。一部の科では、1981 年以降、インド-太平洋の新種の記載率が仔魚の記載率をはるかに上回っている。これは主に、関係する科の分類が未熟なことが原因である。つまり、成魚の分類が不確かな場合、仔魚の正体を同定することは難しい。過去10年間に20種を超える新種が記載された科はすべて、2004年よりも今日記載された仔魚の割合が低くなっている可能性が高い。これらの科には、Gobiidae, Bythitidae, Liparidae, Serranidae, Soleidae, Labridae, Zoarcidae, Apogonidae, Ophichthidae, Pinguipedidae, Pomacentridae, Cottidae and Tripterygiidae が含まれる (Eschmeyer 2014 を参照)。さらに、2000～2009年の期間を含めると、Stomiidae、Macrouridae、Pseudochromidae、および Scorpaenidae が加わる (Eschmeyer ら 2010)。さらに、過去10年間に10種以上の新種が発見された科が20科ある。明らかに、インド-太平洋魚類の発見の時代は終わっておらず、このことが仔魚分類学者の仕事をさらに困難にしている。一方、1981年以降、多数の研究者によってインド-太平洋成魚の分類が進歩したことで、仔魚の分類が進歩する可能性が高まっている。インド-太平洋、特に熱帯地域は、北大西洋や北東太平洋に比べて面積が広く、種の多様性が高いため、記載された仔魚の割合では常に他の地域に遅れをとりる。
一方、いくつかの分類群の仔魚は知られているが、記載はまだ公表されていない (G. D. Johnson、私信、2014)。次に、インド-太平洋の魚類のいくつかの科について検討し、関連する問題のいくつかを浮き彫りにする。
インド-太平洋沿岸魚類の科のうち、仔魚として記載されている種が最も多い科の 1 つが Pomacentridae で、50種 (インド-太平洋では約40種) が記載されている (世界中の種の約15％が記載されている。Murphy ら 2007 を参照)。pomacentrid の仔魚の多くは、1998年から2008年にかけて主に東海大学海洋研究所研究報告に掲載された、田中と共同研究者によるカラー写真を含むイラスト付きの12本の論文シリーズで記載されている (引用については Murphy ら 2007 を参照)。残念ながら、この東海大学の出版物は現在ウェブサイトがなく（A. Fukui、私信、2014）、この雑誌の紙媒体での発行部数が限られていたようで、これらの出版物にアクセスするのは非常に困難である。これは、インド-太平洋魚類仔魚分類学における真の問題の一つ、つまり、発行部数の少ない雑誌から重要な文献にアクセスするという問題を示している。田中のスズキ科魚類に関する論文の図や情報が沖山（2014）の新版にまったく含まれておらず、引用さえされていないという事実は、これらの重要な貢献が将来の研究者からほとんど隠されたままになることを意味する。
インド-太平洋に生息する80種を超えるフエダイ科は、漁業にとっての重要性から多くの注目を集めている。インド-太平洋のフエダイ科魚類の50％強で仔魚が記載されているが（表4）、その記載のうち、屈曲前、屈曲後、着底段階の仔魚を含むシリーズに基づくものは半分以下である。したがって、最も研究が進んでいる沿岸魚類の科の1つでさえ、やるべきことはたくさんある。インド-太平洋のフエダイ科魚類18属のうち、10種以上を含むのはフエダイ属のみで、3種以上を含むフエダイ科魚類は他に4属のみである（表4）。これら5つの大きな属では、含まれる種の32％で仔魚が記載されている。3種以下の種を含む13属のうち、77.8％の種が記載されており、これは、より小さな属の仔魚が成魚と同様に同定および診断できる特殊化によって特徴付けられていることを強く示唆している。
フエダイ科と同様の多様性を持つ経済的に重要な沿岸魚の科は、約 100 種からなる Sparidae である。2001 年の第 6 回 IPFC の時点で認識されていた世界中の Sparidae の種の約45％で仔魚が記載されていた (Leis ら 2002)。ただし、過去 10 年間で 13 種の新しい Sparidae の種が認識されており、特に Acanthopagrus 属で顕著であるため (例: Iwatsuki および Heemstra 2010、Iwatsuki 2013)、この割合は減少している可能性があるが、同じ期間に Sparidae の仔魚の記載には同様の努力が払われていない。
中深海に生息するハダカイワシ科は、Ahlstrom/Moser グループ (Moser 1996 を参照) や、最近では M.P. Olivar [Olivar 他 (1999)、およびその中の引用文献] によって大きな注目を集めている。その結果、仔魚が記載されている種の割合が比較的高く、推定 58％(M.P. Olivar、私信、2014) となっているが、種目別属 Diaphus では仔魚が記載されている種の割合が28％に低下している。これは、さらに研究が必要な領域を明確に示している。仔魚が記載されているハダカハダカの割合が高いもう１つの要因は、多くの種が広範囲に分布していることである。
形態的に保守的な科、特に商業的にあまり重要でない科では、仔魚が記載されているインド-太平洋の種ははるかに少ない。これには、Labridae や Scaridae、および Bythitidae（胎生であるにもかかわらず、浮遊性の仔魚を持つ。サンゴ礁の Bythidid 分類群の最近の改訂版の一部（例：Schwarzhans ら 2005）には、仔魚の分類学的研究に役立つ出産前の発達した胚の図が含まれていることに注意）が含まれる。しかし、商業的に重要なLethrinidaeでさえ、一部の種は養殖されているものの、記載された仔魚を持つ種はわずかであるため、一部の種では同定された仔魚の入手は難しくないはずである。ハゼ科や Tripterygiidae などの成魚が小さく隠蔽性の高い科では、記載された仔魚の種はさらに少なく、異なる種または属の仔魚間の形態的多様性が比較的欠如していることと、前述のように新記載種の割合が高いことが、この状況を悪化させている。
■Online resources
1981年には予測できなかった要因は、インターネットの発達と、低コストでどこにでも最新情報を伝えることができるようになったことである。現在では、絶版になった参考書 (Ahlstrom Symposium Proceedings [Moser ら (1984) http://www.biodiversitylibrary.org/item/23343#page/5/mode/1up] など) から、北東太平洋のインタラクティブな「魚類プランクトン情報システム」(Matarese ら 2012) まで、仔魚に関するさまざまなオンラインリソースが存在する。
仔魚に関する古い出版物の多くは現在オンラインで公開されており、通常は無料で、簡単な検索エンジンを使用して見つけることができる。特に、初期のインドの文献の多くは、関連するインド政府機関の Web サイトで公開されており、生物多様性図書館には多くの関連コンテンツがある。
魚卵や仔魚の飼育を専門とする多くの個人研究者や水族館の研究者が個人または団体のウェブサイトを開設し、卵や仔魚のイラスト、生きた仔魚のカラー写真、野外での発生や飼育技術に関するメモなどを提供している。分類学的な意味での仔魚の発育に関する記載はほとんどないが、仔魚の外観に関する情報は他ではほとんど入手できず、非常に貴重である。インド-太平洋の仔魚に特化したウェブサイトとして、南アフリカのインド洋沿岸に関する Connell (2012) とハワイに関する Baensch (2014) の２つがある。水族館の研究者は、従来の出版の場を利用するのではなく、Heniochus diphreutes の仔魚を描いた次のブログのようなブログに、飼育された仔魚の写真を頻繁に投稿している: http://risingtideconservation.blogspot.com.au/2011/11/schooling-bannerfishso-close.html。残念ながら、これらの Web サイトは永続的ではない可能性があり、追跡したり、見つけることさえ難しい場合がある。
B.C. Victor (2014) は、高品質のセミプロフェッショナル Web サイト (http://www.coralreeffish.com/) を運営している。このサイトには、保存された定着期の仔魚の画像に基づいた、サンゴ礁の仔魚に関する構築中の写真ガイドが掲載されている。現在はカリブ海種に限定されているが、東太平洋とインド西太平洋に拡大することを目標としている。
ダイバーの冒険心が増すにつれ、珍しい仔魚の現場写真がさまざまな人気出版物や個人のウェブサイトに掲載されるようになった。その例としては、カレイの仔魚や深海のophididの写真を掲載している D’Avella (2014) や、多くの仔魚や底生魚の浮遊仔魚の写真を掲載している東京国立科学博物館の FishPix サイト (http://fishpix.kahaku.go.jp/fishimage-e/) などがある。
より一般的な方法では、仔魚の分類学的記載は、ジャーナルではなく、機関のウェブサイトに最初に掲載されるようになった。LarvalBase (www.larvalbase.org) には仔魚のイラストと記載が掲載されているが、2014年4月にアクセスした時点では、2006年9月以来更新されておらず、ウェブサイトは正常に機能していなかった。オーストラリア博物館のウェブサイトには、Aulopidae, Aploactinidae, Percichthyidae, Monodactylidae、Labridaeの7種の仔魚発達の図解記載が掲載されており、そのうち3種は従来の出版物には掲載されていない (http://australianmuseum.net.au/larval-Fishes)。スミソニアン国立自然史博物館魚類部門は、ベリーズ産の着底段階の生きた仔魚の高画質写真を掲載したウェブサイト (Smith 2014) を運営しており、インド-太平洋産種の同属種も含まれている。
魚類プランクトン情報システム [IIS—Matarese 他 (2012)、http://access.afsc.noaa.gov/ichthyo/index.php] には、他では入手できない北東太平洋産の魚類仔魚の記載が掲載されており、そこに含まれるすべての種について、ユーザーがこれらの種の仔魚をその地域の他の種の仔魚と区別できるようにするための比較情報が掲載されている。IISは、Matareseら (1989) が開発した、オンラインの仔魚同定サイトである。IIS は定期的に更新され、特性検索 (対話型同定キー) と分類群検索機能の両方が含まれている。北カリフォルニアからベリング海までの海域で、合計21目、73科、290分類群がカバーされている。「各分類群について、卵と仔魚の記載が、外観が似ている種と区別するための色素および/または形態学的診断特性とともに提供される。入手可能な場合は、次の ELH 特性のデータが表示される: 卵 (直径、油球の数とサイズ、卵黄、卵膜、卵黄と胚の色素) および仔魚 (孵化サイズ、肛門前長、屈曲長、変態時の体長、鰭の発達順序、仔魚の色素パターン)」(Matarese ら、2012)。世界中から無料でアクセスできること以外に、このようなオンラインリソースの明らかな利点は、ほぼリアルタイムで定期的に更新できることと、同定プロセスを支援するインタラクティブ ソフトウェアを使用できることである。
仔魚分類学の将来はこのようなオンライン開発にかかっており、ピアレビューの維持は信頼性にとって重要である。これは、従来のジャーナルと同様にピアレビューを扱う編集委員会を設立することで対応できる。
■Ontogeny and systematics
魚類の仔魚とその発生の形態学的特徴を利用して、硬骨魚類間の類縁関係を評価する試みがなされてきた。主要な硬骨魚類グループをすべて網羅した 76 人の著者による 87 本の論文を含むモノグラフ「魚類の発生と系統学」(Moser ら 1984) の出版 (この巻は、少し前に亡くなった E. H. Ahlstrom を記念して出版された) は、この研究分野における画期的な出来事であり、研究者に情報源を提供し続けるとともに、類縁関係に関する多くの影響力のある仮説を提供し続けている。この巻の系統樹の多くは分岐論的アプローチで作成されたが、「洗練度にはさまざまなレベルがあることは明らかである」(Winterbottom、1986 年)。その後の魚類の個体発生と分類学に関するシンポジウムでは、主に分岐論的アプローチ (Leis ら 1997b) を用いた13件の出版物が発表されたが、対象はAnguilliformes, Argentinidae, Myctophidae, Beryciformes, Pleuronectiformesおよびperciform10科のみであった。この研究テーマに関するセッションは IPFC シリーズの定期的な目玉であるが、口頭発表のごく一部しか出版されていない。残念なことに、魚類の個体発生の可能性を利用して類縁関係を評価し、相同性を判断し続けている研究者はごくわずかである。その中でも、G. D. Johnson、R. Britz とその同僚たちは特に積極的である。今日、魚類の類縁関係を評価する試みはDNA技術の使用が主流であり、通常、形態学的特徴や個体発生はほとんどまたは全く使用されていない (Mooi and Gill 2010 を参照)。
IPFC 1 以降に発表された 2 つの重要な研究により、もともとは別の科に属すると記載されていた 2 種類の高度に特殊化した表層性仔魚が、実際には中深層で成魚として生息する魚類の仔魚であることが明らかになった。Rosaura (新属) rotunda (新種) は、1954年に D.W. Tucker によって新しい科 Rosauridae に記載された (Tucker 1954)。1960年代半ばまでに、E.H. Ahlstrom と F.H. Berry は、2 つの科の間には大きな形態上の相違があるにもかかわらず、丸い Rosaura が実際には謎めいたかなり細長い中深層性魚類 Giganturidae の仔魚段階を構成していることを認識した。しかし、1979 年に Ahlstrom が亡くなり、研究プロジェクトが終了するまで、彼らは研究結果を発表しなかった (Johnson and Bertelsen 1991)。 1991年になって初めて、R.K. Johnson と E. Bertelsen は、「rosaura バラ色」仔魚を高度に特殊化した giganturid 成魚へと作り変える注目すべき個体発生の変化を記録した決定的な形態学的証拠を発表した。
2009年、G.D. Johnson と同僚 (Johnson ら 2009) は、「脊椎動物における個体発生変態と性的二形の最も極端な例」を記録した。当時、Mirapinnidae、Megalomycteridae、Cetomimidae に分類されていた魚が、それぞれ１つの科の雄と雌の仔魚であったことを示した。1956年に新目として記載された Mirapinnidae (Bertelsen および Marshall 1956) には、鱗や側線はないが、ほぼ垂直に向いた大きな口と、ほとんどの個体で尾びれの皮膚から形成された長いリボン状の帯がある。驚くべきことに、Mirapinnidae は改訂された Cetomimidae の仔魚段階であることが示され、当初考えられていた Cetomimidae は成魚の雌を構成し、以前の Megalomycteridae は成魚の雄を構成していたが、どちらも仔魚や他の種と実際の類似点がなかった。この結論は、詳細な形態学的研究と遺伝学的証拠の両方に基づいており、統合系統学の威力を示している。
Ahlstrom シンポジウム巻 (Moser ら 1984) の多くの章に加えて、インド-太平洋に特に関連があり、個体発生を使用して類縁関係を評価する研究には、Leis (1986)、Johnson (1988)、Tyler ら (1989)、Baldwin and Johnson (1993)、Leis ら (2002)、Leis (2005)、Hilton and Johnson (2007)、Hilton ら (2010)、Schnell ら (2010)、Britz and Johnson (2012)、Konstantinidis and Johnson (2012a、b) などがある。この33年間のIPFC期間中、海産魚類仔魚の分類学と系統学の分野における主要な貢献者の多くが、死去または引退により出版を中止した。これには、E.H. Ahlstrom、A.W. Kendall Jr.、S. Mito、H.G. Moser、M. Okiyama、および W.J. Richards が含まれる。これらの先駆者の多くは水産庁に勤務しており、水産庁は、水産保全と管理の目標に不可欠なデータを提供するという仔魚調査の有用性から、仔魚の分類研究を支援していた。
表1に挙げた同定アトラスの作成により、多くの水産科学者は、仔魚の分類研究を支援する必要性はほとんどないと認識している。仔魚の分類に対するこの支援源が減少し、大学や博物館がそのギャップを埋めるための対応する動きがないため、仔魚の分類学の黄金時代がすでに到来している可能性がある。
過去30年間で遺伝学的手法が大きく進歩し、分類学や系統分類学においてミトコンドリア DNA と核 DNA の両方を比較的容易かつ安価に使用できるようになった。魚類の仔魚の同定や確認に DNA を使用することは、特に形態学的発達が保守的で分類群間で形態的差異がほとんどない難しいグループでは、現在では一般的になっている (例: Leis ら 2007、Soars and Leis 2010、Leis ら 2011)。これが行われると、仔魚の形態学的特徴を同定して同定できる場合が多くある [例: Baldwin ら (2008)、Victor ら (2009)、Marancik ら (2010)、それぞれ大西洋の cardinalfishes, snappers、groupers に関する研究、および Rocha-Olivares ら (2000) の太平洋の rockfishes に関する研究]。多数の論文が、多かれ少なかれ概念実証として、DNAバーコーディングを使用して様々な仔魚を同定してきた（例：Zhang ら 2004、Pegg ら 2006、Hubert ら 2010、Ko ら 2013）が、残念ながら次のステップに進んで、同定された仔魚の記載や診断を提供しておらず、場合によっては研究標本をアーカイブコレクションに寄贈することを怠っている。Hubert ら（2014）は、BOLDエントリの一部として、バーコード化した仔魚のデジタル写真を提供した。これは便利な第一歩であるが、通常、そのような画像に基づいて仔魚を同定することはできない。重要な診断特性が示されていないためである。現在では、仔魚標本の片方の眼からそのような分析に十分なDNAを採取できるため、標本をコレクションに寄贈するためにそれ以上仔魚を損傷する理由はないのである。仔魚の混合サンプル（プランクトン曳き網など）を大量に分析して、存在する種の定性的指標以外のものを得るには、まだ遠い道のりである。このような研究で得られた結果を定量化する試みは、根本的な問題をまだ克服していない。検出された DNA の量は、１つの大きな個体からのものなのか、多数の小さな個体からのものなのか、あるいは多数の卵からのものなのか、あるいはこれらの組み合わせからのものなのかということである。今日では、迅速で簡単かつ安価な同定を約束するDNA手法（DNA バーコーディングなど）の魅力により、仔魚に関する形態学に基づく分類学研究をさらに進める必要性はほとんどないと結論付ける人もいるようである。この文脈では、DNA に基づく同定が絶対確実ではないことを指摘することが重要である。他の問題の中でも、通常一部の標本は配列決定できず、不正確またはあいまいな同定が出現する（例：Rocha-Olivares 1998、Hubert ら 2014）。さらに、バーコードベースの方法はコストが低下しているが、バーコード技術を適用する前の形態学ベースの視覚的な事前選別は、たとえ存在/不在の判定のための比較的情報量の少ない大量処理が目的であっても、少数以上の標本を処理する場合には依然としてより費用対効果が高い (W. Watson、私信、2014)。
明らかに、遺伝学的手法は魚類の仔魚の初期同定作業に多くのものを提供できるが、その使用の障害となっているのは、主要な配列データ源（GenBank および BOLD）における比較的高いエラー率である。どうやら、この問題は、インド-太平洋に生息する重要な商業用魚類、例えばepinepheline serranids魚類で特に深刻である（B.C. Victor、私信、2014）。実際、Victor（印刷中）は、大きな問題は「バーコード データベース（BOLD）での誤認の増加であり、経験の浅いユーザーが独自のアドホック品質管理を適用したり、独自の証拠標本を収集したりできないために、データベースが役に立たなくなることがある（GenBank ははるかに悪く、提出後の修正や第三者のコメントがないことに留意）」ことであると述べている。非常に高いエラー率がほとんどの魚類分類群で標準であるかどうかは不明であるが、仔魚の同定にこれらのデータベースを使用する場合は注意が必要であることを示唆している。
■Collection building
仔魚の分類学研究には、良質な標本シリーズが必要であり、これは通常、多数の標本と良好な状態の標本を意味しる。博物館は、分類学研究で使用される標本の伝統的な入手先である。残念ながら、重要な仔魚コレクションを維持している博物館は比較的少なく、一部の海産研究所は生態学または漁業研究用の魚の仔魚の大規模なコレクションを所蔵しているが、これらの仔魚は貸し出しや研究のために利用できることはあまりない。幸いなことに、研究に利用できるインド-太平洋の魚の仔魚コレクションを所蔵している機関もあり、その主なものを表 5 に示しる。
■The future
仔魚分類学の将来は、記載と同定ガイドをウェブ上に載せることにある。そこでは、インタラクティブ ソフトウェアと、新しい情報が利用可能になったときにコンテンツを更新する機能を最大限に活用できる。前述のように、成長と発達に関連する大きな形態学的変化のために、仔魚の従来の二分キーを作成するのは困難であるが、双方向のソフトウェアを使用すると、この問題を大幅に回避でき、著者とユーザーのメリットになる。地域ごとの仔魚ガイドを作成する取り組みでは、最も遅い著者の最後のセクションが完成するまで待ってから公開するのではなく、寄稿者から提出された章や種の記載を公開できるというメリットがある。
オンライン公開を支持するもう１つの要因は、紙の仔魚同定ガイドブックが非常に高価になり、多くの潜在的なユーザーが購入できないことである。たとえば、Okiyama (2014) の定価は 42,000円、Leis and Carson-Ewart (2000) の定価は執筆時点でそれぞれ 375 ユーロ、つまり約 410 米ドルと 520 米ドルである。出版社は、このような出版物の市場は小さいと認識しており、これに加えて書籍のサイズが大きいため、価格が高くなる。これはオンラインコンテンツでは問題にならない。
仔魚を確認または確定するために遺伝学的アプローチが使用されるようになるが、これが一般的な利益となるためには、このような研究を適切な分類学的記載と、同定された標本のアーカイブ コレクションへの保管と組み合わせる必要がある。魚類コレクションを維持している博物館は、仔魚標本を受け入れることが推奨されている。または、オーストラリア、米国、日本で行われているように、博物館のネットワークが協力して、その一部を仔魚コレクションの専門センターに指定する必要がある。こうした専門センターが設立されたら、水産庁や大学に、稚魚コレクションをセンターに寄贈し、コレクションや関連データにアクセスするために比較的少額の費用を支払うよう奨励すべきである。これは、将来これらのコレクションを詳しく調べて稚魚や魚の個体数に関するデータを入手できるようにするため、分類学研究だけでなく、水産学や生態学研究にも役立つだろう。
CalCOFI プログラムでは、漁業関連の作業だけでなく、気候変動などの長期的傾向に関する疑問への回答にも役立つ仔魚データの有用性が実証されている。CalCOFI プログラムは、漁業関連の疑問に対処するために1949年に開始されたが、このプログラムの創設者は、仔魚と動物プランクトンのサンプルをアーカイブするという先見の明を持っていた。分類学の進歩により、仔魚のコレクションに戻って同定することが可能になり、そのデータは、当初は紙のアトラスで、後にオンライン データベース (http://www.calcofi.org/) で利用可能になった。仔魚データが重要な役割を果たす CalCOFI データベースは、非常に有用となり、1997年に国家科学遺産に指定された。これは、コレクションがアーカイブされ、それに関する分類学の研究がサポートされていたからこそ可能になったのである。
4つの地域別仔魚類アトラス (Fahay 1983、Matarese ら 1989、Moser 1996、Richards 2006) の出版後、米国漁業当局による仔魚類分類学への取り組みが減少したこと、また自然史博物館が仔魚類分類学、あるいは系統発生研究における個体発生の利用を雇用や研究の優先分野として考慮しなかったことから、過去33年間が仔魚分類学の絶頂期であった可能性が高そうだ。仔魚調査を利用して海産生物資源を評価し管理したいと考えている場合、海産魚類の多様性に富んだ動物相を持つインド-太平洋諸国は、仔魚分類学の将来的な進歩に最も期待が持てるかもしれない。しかし現時点では、これらの国のうち、基本的な分類学や調査自体をサポートするリソースを持つ国はほとんどない。仔魚分類学の研究の多くは、現在、退職した研究者か熱心なボランティア研究者によって行われており、どちらも報酬を受け取っていない (オンライン リソースのセクションを参照)。これは明らかに持続不可能である。分類学者全般と同様に、仔魚分類学者のコホートは急速に高齢化しており、代わりとなる若い人材の就職先はほとんどない。分類学の研究を前進させるには、認識されたニーズ、コレクション、訓練された研究者、割り当てられたリソースなど、いくつかのことが必要である。今日、仔魚研究者はさらなる研究の必要性を認識しているが、他の研究者はほとんど認識していない。仔魚コレクションは適切であるが、最適よりも小さく、アクセスしにくい。訓練された若い研究者はいるが、彼らに仕事をするためのポジションとリソースを提供するという組織的な取り組みはほとんど見られない。しかし、分類学にはやるべき仕事がたくさんあり、DNA ベースのアプローチだけでは必要なことは達成できない。遺伝的側面と形態学的側面を組み合わせた統合的なアプローチだけが仕事を成し遂げることができる。
■Acknowledgments
多くの方々に感謝申し上げる。K. Matsuura 氏は私にこの論文を書くよう依頼した。M. P. Fahay、A. Fukui、A. Hay、K. Matsuura、M. McGrouther、M. Miller、M. P. Olivar、B. Victor 氏は私の質問に答えてくれた。D. Bray、R. Feeney、A. Graham、K. Matsuura、M. McGrouther、J. Nielsen、H.J. Walker、W. Watson 氏は表 5 の情報を提供してくれた。M. Fahay、D. Johnson、I. Kinoshita、A. Miskiewicz、T. Trnski 氏は表 3 についてコメントしててくれた。F. Baensch (http://www.bluereefphoto.org) と C. Wen 氏は生きた仔魚のカラー写真を提供しててくれた。W. Watson と A. Matarese 氏は原稿に対して建設的なコメントをしててくれた。