「Moser の漁業生物学と魚類学への貢献」の和訳 | ウッカリカサゴのブログ

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日本産魚類の仔稚魚のスケッチや標本写真、分類・同定等に関する文献情報、
趣味の沖釣り・油画などについての雑録です。

先に紹介した 「NOAA Professional Paper NMFS 24」の中の「H Geoffrey Moser's contributions to fisheries biology and ichthyology」(pp.3–19)の和訳(google翻訳がベース)。引用文献は割愛。

★H Geoffrey Moser の名前の「H」は略語ではなく、頭文字として単独で使われていることに注意。→稚魚図鑑第二版でも多数の訂正が必要。Mundy and Hilton (2022) を参照
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Mundy, B. C., J. M. Leis, W. Watson, and P. Konstantinidis. 2024. H Geoffrey Moser’s contributions to fisheries biology and ichthyology. In Early Life History and Biology of Marine Fishes: Research inspired by the work of H Geoffrey Moser (J. M. Leis, W. Watson, B. C. Mundy, and P. Konstantinidis, guest eds.), pp. 3–19. NOAA Professional Paper NMFS 24. https://doi.org/10.7755/PP.24.2

同僚からは Geoff と呼ばれていた H Geoffrey Moser(1938~2021、図1)は、40年間のキャリアを通じて米国海洋漁業局(NMFS)とその前身である米国魚類野生生物局商業漁業局(BCF)に勤務し、影響力のある水産生物学者および魚類学者であった。彼を称えて編纂された特別号である NOAA Professional Paper NMFS 24 のこの記事では、彼の職業上の貢献と遺産をまとめている。彼の生涯とキャリアのより詳しい説明は、Mundy and Hilton(2022)でご覧いただける。以下の内容の多くは、そのレビューから引用したものである。

 ■図1 H Geoffrey Moser(1938~2022★→2021)が1977年にカリフォルニア州ラホヤのNOAA南西漁業センターで仔魚同定クラス(Elbert Ahlstrom、写真なし)を共同指導しているところ。写真は H Geoffrey Moser 提供、撮影者不明。Mundy and Hilton (2022) から転載。

Geoff は1938年12月5日、ペンシルベニア州フィラデルフィアで生まれた。1960年、ニューハンプシャー州ハノーバーのダートマス大学で生物学の学士号を取得した。そこで生殖生物学の研究のためのマイクロテクニックを学び、魚類発生学を研究していた William Whitney Ballard (1906-1998) の助手として働いた。Geoff は1961年に Pamela Chamberlain と結婚し、娘と息子が生まれた。Geoff は南カリフォルニア大学の大学院に入学し、爬虫類学者の Jay Savage の下で学んだ。Savage は爬虫類学の学生に加えて、ロサンゼルス沖の盆地で中層魚類の調査に取り組む魚類学の学生もいた。Geoff はそれらの調査で収集された仔魚に興味を持ち、Savage は Geoff にラホヤのBCFに行って、海洋魚類の初期生活史(ELH)段階の世界的に有名な専門家である Elbert Ahlstrom(1910–1979)と会うように勧めた。Ahlstrom との面会の結果、Geoff は1962年にBCFラホヤ研究所に雇われ、博士号を取得した。彼の最初の指導者である Frederick Berry(1927–2001)は中層魚の研究をしていた。その後すぐに、Geoff は Ahlstrom の下で、BCFラホヤ研究所が主要な役割を果たしたカリフォルニア共同海洋漁業調査(CalCOFI)のサンプルで収集された多数の魚卵と仔魚の同定に取り組むようになった。彼の40年間の科学者としてのキャリアはすべて、最終的にNMFS南西水産科学センター(SWFSC)となったBCFラホヤ研究所で過ごした。キャリアを通じて、40科を超える魚類の ELH 段階に関する200を超える論文を発表し、2冊の主要な書籍を編集した。1996年には、「国家に永続的な利益をもたらす科学的卓越したキャリアに対する優れた連邦サービス」に対して NOAA ブロンズ メダルを授与された。Geoff は 2002年にモンタナ州に引退し、マス釣り、狩猟、ハイキング、その他のアウトドア活動を楽しんだ。趣味である詩やエッセイを書いたり、トラウト アンリミテッドや赤十字でボランティア活動を続けた。H Geoffrey Moser は 2021年9月30日にモンタナ州ボーズマンで83歳で亡くなった。

CalCOFI は、BCF ラホヤ研究所 (後に NMFS SWFSC と改名)、カリフォルニア州魚類野生生物局、スクリップス海洋研究所が協力して行う、数十年にわたる大規模な共同研究プログラムである (McClatchie、2014)。当初はカリフォルニア海流域における太平洋イワシの個体数の減少の原因を調査するために設立された CalCOFI は、海洋学および漁業に関する最も長い時系列の1つになった (Ohman and Venrick、2003)。また、生態系に基づく漁業管理を支援する生態系全体の研究アプローチの初期のリーダーでもあった。CalCOFI によって収集された魚類の ELH 段階の正確な同定は、その後の魚類プランクトンおよび漁業の長期的 (70年以上) 傾向の分析に不可欠な基礎となった。1964年以降、Ahlstrom は研究所長としての管理職から離れ、Geoff がSWFSC ELH同定チームの責任者となった (Vlymen, 1989; McClatchie, 2014; 図2)。この役割での彼の成功は、彼の主な職業上の業績の1つであり、彼と他の人が執筆したCalCOFI地域の魚類の個体数、生態系の変化、漁業管理活動に関する多数の出版物にデータを提供した (Smith and Moser, 1988; Ohman and Venrick, 2003; McClatchie, 2014)。Geoff は海での仕事が好きで、CalCOFIプログラムの標本とデータを収集した多くの航海を率いたり、参加したりした。同定チームに対する彼のリーダーシップスタイルは、そのチームの長年のメンバーである Elaine Sandknop Acuña によって次のように説明されている –「Geoff と一緒に働いた私たちは、知的で寛大な支援の恩恵を受けた。彼の批判的なコメントは役に立つだけでなく、励と熱意にあふれていた。私は 56年以上に及ぶ Geoff との友情に深く感謝している。私たちは皆、このようなリーダーや友人を持つべきである。」

■図2 カリフォルニア海流域の魚類の初期段階 (Moser, 1996a) の制作時に Geoffrey Moser が管理していた NOAA 南西漁業センターの魚類プランクトン グループの一部。左から右へ: H Geoffrey Moser, William Watson, Sharon Charter, Elaine Sandknop Acuña, Richard Charter (Geoff のグループと密接に協力した NMFS カリフォルニア共同海洋漁業調査の監督およびデータ マネージャー)、Barbara Sumida MacCall, and David Ambrose。このグループのほとんどは、この巻の多くの章の寄稿者である。Moser, Watson, MacCall は、この巻の高品質のイラストの多くも描いた。写真提供:NOAA 南西漁業科学センターの William Watson 氏。

Geoff の2つ目の大きな専門的貢献は、魚卵と仔魚の同定に関する知識を他の人に伝えたことである。CalCOFI への貢献と同様に、これは彼が Ahlstrom の下で働いていたときに始まり、Ahlstrom が 1979年に亡くなった後も彼自身の努力によって継続された。Geoff と Ahlstrom は、1972年から 1977年にかけて、学生や他の同僚に魚卵と仔魚の同定に関する 6 つのコースを教えた。Geoff はメキシコでも同様のコースを 3 つ教えた。最初のコースはAhlstrom と共同で、最後の 2 つは彼のスタッフの他のメンバーと共同で教えた。これらのコースの参加者は多くの国から来ていた。多くは自らその分野のリーダーとなり、中には Geoff のメンターシップの遺産を引き継いで後年同様のコースを教えた人もいた (Mundy and Hilton、2022)。

魚の ELH 段階の同定に関する Geoff の知識の伝達のもう1つの部分は、そのトピックに関する多数の出版物である。彼は多くの種の発達段階について記載し、2冊の大型本を編集し、魚卵と仔魚を記載する最良の方法について影響力のある論文を発表した。個々の分類群に関する Geoff の多数の論文は、この記事の最後にある参考文献に記載されている。

彼が編集した2冊の本のうち1冊は、魚の個体発生に関する唯一のグローバルなレビュー (Moser ら、1984a) であり、約 300 回引用されている。もう1冊は、カリフォルニア海流域の魚の初期段階の同定に関する 1505 ページの包括的なガイド (Moser、1996a) であり、約 500 回引用されている (これらの引用数には個々の章の引用は含まれていないことに注意)。どちらも、頻繁に使用され続けている画期的な出版物であり、それぞれのトピックに関する最高のリソースとなっている。Geoff は両方の出版を開始し、編集を主導した (図 2 および 3)。さらに、それぞれにいくつかの章を寄稿した。最初の本『魚類の発生と系統学』について、NMFS 南東水産科学センターに元所属し、仔魚生物学者でこの本の共同編集者でもある William Richards は、「委員会メンバー全員が(図 3)自分の寄稿文を書き、他の原稿を審査するのに非常に熱心に取り組んだ。すべてがまとまり、Geoff と私は私のオフィスで1週間かけて最終審査と、アレン プレスに持っていく印刷用の原稿のマーク付けを行った。Geoff は疲れ知らずで、寄稿論文を少なくとも1回は注意深く読んた」とコメントしている。Geoff と5人の共同編集者は、この本で1985年に商務省の優秀業績賞である銀メダルを授与された。

■図3 1983年にカリフォルニア州サンディエゴのカリフォルニア大学で開催されたシンポジウム『魚類の発生と系統学』とその結果生まれた本(Moser ら、1984)の運営委員会と編集委員会。左から右へ、プロジェクト当時の所属:Daniel Cohen (1930–2016; Los Angeles County Museum of Natural History, previously at the NMFS Systematics Laboratory, Washington, D.C.), Sally Richardson (1944–1986; Gulf Coast Research Laboratory, Ocean Springs, Mississippi), Michael Fahay (NOAA Northeast Fisheries Center, Highlands, New Jersey), Geoff Moser (1938–2021; NOAA Southwest Fisheries Center, La Jolla, California), Arthur Kendall, Jr. (NOAA Northwest and Alaska Fisheries Center, Seattle, Washington), and William Richards (NOAA Southeast Fisheries Center, Miami, Florida)。Mundy and Hilton(2022)から転載。

Geoff のハダカイワシ科仔魚に関する論文 (図 4) は、今でもその同定の根拠となっている (例: Moser and Ahlstrom、1970、1974、1996、Moser ら、1984b、Moser and Watson、2006)。Geoff と Ahlstrom は、カリフォルニア海流域のハダカイワシ科仔魚に関する1970年の論文で、野生生物協会の1971年度魚類生態学および管理部門最優秀論文賞を受賞した。William Richards は、「H Geoffrey Moser は、世界中のハダカイワシ科の初期生活史段階の同定に関して、他の追随を許さない専門家であった。彼の研究は非の打ちどころがなく、誰にとっても基準となった。ハダカイワシ科に関する研究の他に、彼は米国西海岸、特にカリフォルニア沿岸のすべての魚類の専門家だった」と述べている。Moser のハダカイワシ科仔魚に関する論文は 600 回以上引用されている。Geoff の西海岸のメバル亜科 (Sebastinae) 仔魚に関する論文 (図 5) は、博士論文 (Moser、1966) とそれに基づく論文 (Moser、1967) に始まり、この多様で扱いが難しいグループの同定の基礎にもなっている (例: Moserら、1977、Moser、1996b)。彼のメバル類に関する論文は 866 回引用されている。彼は最終的に40科を超える魚類の仔魚に関する記載の著者または共著者となり、カリフォルニア海流域の魚類の仔魚に関する包括的なガイド (Moser、1996a) の著者または共著者となった章がその例である。

■図4 H Geoffrey Moser による、標準体長 8.7 mm のハダカイワシ科仔魚 Lampanyctus (Nannobrachium) bristori の図。Moser and Ahlstrom (1974、同書では Lampanyctus niger と同定) より。Geoff は才能のある熟練したイラストレーターで、ハダカイワシ科仔魚の同定に関する世界的な権威でもあった。

■図5 H Geoffrey Moser による、標準体長 10.4 mm のメバル類 (Sebastes levis) の図。Moser ら (1977) より。Geoff は、ロックフィッシュ (Sebastinae) 仔魚の同定に関する世界的な権威でもあった。この専門知識は博士研究で培われ、その後もキャリアを通じて継続された。

Ahlstrom は魚類分類学における個体発生特性の使用の先駆者であり、Geoff をその研究に招いた。仔魚特性を魚類の系統分類に応用することに対する Geoff の関心は、多数の出版物 (Moser and Ahlstrom, 1972; Ahlstrom and Moser, 1976; Ahlstrom et al., 1976; Moser et al., 1984a; Ahlstrom et al., 1984; Paxton et al., 1984) によって証明されており、その中には、包括的なレビューである★「魚類の発生と系統分類」(Moser et al., 1984a) の出版に先立つ、このトピックに関する2つの一般的なレビュー (Moser and Ahlstrom, 1974; Ahlstrom and Moser, 1981) も含まれている。このレビューでは、多くの著者による71の章で、仔魚特性が魚類の系統分類の研究に応用されている。この研究はその後、他の研究者によっても引き継がれ(例:Tyler et al., 1989; Leis et al., 2002; Johnson et al., 2009; Baldwin, 2013; Gill and Leis, 2019)、本巻に収録されている論文(Girard et al., 2024; Smith et al., 2024)もその研究成果である。

Geoff が質の高い記載の作成に与えた影響の一例としては、Geoff と Ahlstrom が提唱した仔魚の発達を記載する「動的」アプローチがある (Ahlstrom、1962)。記載に動的アプローチを使用することは非常に望まれ、魚類の個体発生を記載する方法に大きな影響を与えている。このアプローチでは、構造が発達する過程を取り上げる (たとえば、前鰓蓋骨の棘は 2 mm で最初に現れ、5 mm までに 7 本に増え、9 mm から数が減少し始め、最終的に 11 mm までに消える)。つまり、「5 mm の仔魚はこのように見え、7 mm の仔魚はこのように見える」などと言うのではなくである。Geoff はまた、仔魚の記載に表形式またはグラフ形式で分節的および形態計測的データを含め、他の人が出版した記載にも同様に含めるよう促した。元 NMFS 北東水産科学センターの Michael Fahay 氏は、「私は、個体発生データをどのように提示するかという問題に関する Geoff 氏の多くの出版物にも強く影響を受けた。仔魚の発達は動的であるため、二分法キーを作成することはできない、と私たちは何度も言われてきた。目から種に至るまでの膨大な量の有用な情報を挿入できる比較表の使用法を開発したのが Geoff (と Ahlie) だと私は考えている。私はこのツールを何度も使用した。」と書いている。

高品質で正確な描画は、おそらく ELH の優れた記載の最も重要な部分である。Geoff 氏は優れた科学アーティスト (図 4 および 5) であり、ELH 段階の明確で情報豊富なイラストを作成する技術を推進した。Michael Fahay は、「H Geoffrey Moser と同僚の Barbara Sumida、George Mattson、Henry Orr、Bill Watson およびラホヤ研究所のその他の数名によって開発された仔魚イラストの「スタイル」は、海産魚の個体発生に携わるほぼすべての生物学者やイラストレーターによって採用されている。私は、北大西洋西部の魚類の発達に関するモノグラフ [Fahay、1983、2007] をこれらのイラストレーターに捧げた (名前を挙げてリストアップした)。これにはラホヤ「学派」のイラストレーターも含まれている」と書いている。魚卵と仔魚の同定、それらの管理、イラスト、およびその他のトピックに関する役立つ論文は、Moser ら (1984a) にある。これは、海産魚の仔魚期の研究の入門書を探している人に強く勧める参考文献である。

魚類の ELH 段階に関する知識を広めるための Geoff の活動には、アメリカ水産学会の ELH セクションを設立した計画グループへの参加が含まれていた (Margulies、2005)。彼は、このトピックについての研究をさらに進め、同様の関心を持つ科学者が集まって意見を交換できる会議を開催するために、このようなグループが必要であることを長い間認識していた。セクションは 1980年に正式に設立されたが、最初の ELH 会議は 1977年に開催され、それ以来ほぼ毎年開催されている。セクションは、ELH 研究への優れたキャリア貢献に対してElbert H. Ahlstrom 生涯功労賞を設立した。Geoff は 2006年に最初の受賞者となった。

仔魚の集団の研究は、Geoff が大きな影響を与えたもう1つの研究分野である。

Geoff による集団の定義は、「比較的頻繁に一緒に発生し、常に互いの環境の一部となっている分類群のグループ」であった (Moser ら、1987:98)。群集分析には、スクリプス海洋研究所の同僚が開発した手法を使用した (Fager、1957、Fager and McGowan、1963)。彼は CalCOFI 分野以外でもこれらの手法の使用を早くから提唱していた。その良い例は、Paul Smith と Lee Fuiman が開催したシンポジウムで、これは Bulletin of Marine Science の第1部として出版され、「魚類の初期生活史の進歩。第1部。仔魚群集と海洋境界」と題された (Moser 他、1993)。このシンポジウムの序文には、「魚類プランクトン群集を環境の不可欠な部分として注目する必要性は、この理解 (魚類動物相とその構成個体群の生態と進化) の中心であり、このシンポジウムの基盤となっている」と書かれていた (Moser and Smith、1993:283)。Geoff と Paul Smith は、この論文の共著者2名を含む、より多くの若手科学者がそのシンポジウムに参加できるようにした。

Geoff は、仔魚の行動がその分布と分散に大きな影響を与える可能性があることを、一部の同時代人よりも受け入れやすかった。現在では、仔魚はかつて考えられていたように、単に海を漂う受動的な粒子ではないことが認識されている。むしろ、仔魚は骨格要素と筋肉組織が発達するにつれて、プランクトンからネクトンへと急速に移行する (Leis、2006)。Michael Fahay は、海水魚の仔魚期に現れ、その後、稚魚では失われる形質の行動上の役割への関心は、「移行形質として知られるようになった機能的価値に関する Geoff の論文 (Moser、1981) に直接遡ることができる」と指摘している。Geoff は、これらの形質の機能的価値を非常にうまく説明した」。魚卵と仔魚の死亡率は、臨界期と呼ばれる初期段階、特に最初の摂食時に特に高いと長い間考えられていた。しかし Michael Fahay は、「死亡率は必ずしも「臨界期」で区切られるわけではなく、個体発生(あるいは生涯全体)の継続的な特徴である [Houde, 2008; McClatchie, 2014を参照]。一時的形質の発達が最も早い段階に続く段階で最も高くなるということは、生存が後期段階でより「重要」であることを示唆している」と指摘した。Geoff の行動の役割と一時的な仔魚特性に関する考えは、曳航式プランクトン撮影システム(Greer et al., 2016)、海中に設置されたチャンバー(Paris et al., 2008)、外洋でダイバーが仔魚を追跡する(Leis et al., 1996)、夜間に外洋に入り生きたプランクトンやマイクロネクトンを観察し写真を撮るダイバー(Nonaka et al., 2021)による、現場での生きた仔魚の観察に基づく、新たに出現した研究分野の基礎となっている。これは、仔魚の遊泳 (例: Stobutzki および Bellwood、1997、Fisher ら、2000、Leis、2010) や感覚発生 (Leis ら、2011、Mouritsen ら、2013、Bottesch ら、2016) に関する実験室ベースの研究にも当てはまる。魚の産卵の指標としての排卵後卵胞に関する Geoff の知識と、それを同定するための組織学的手法は、資源評価のための産卵法の開発の原動力となった (Lasker、1985)。彼はまた、その方法に必要な卵の発育段階を分類する手法も提供した (Moser and Ahlstrom、1985)。産卵法はそれ以来、その仮定を満たす商業種、特に温帯のニシン目魚類およびタラ目魚類の資源評価において広く使用される標準的な手法となっている。数多くの例は、Bulletin of Marine Science 誌に掲載されたシンポジウム第2部の論文集「魚類の初期生活史の進歩。第2部。魚類バイオマスを推定するための魚類プランクトン法」(Hunter ら、1993)や、Fisheries Research 誌の記事「海洋漁業における卵生産方法:概要」(Bernal 他、2012)で見つけることができる。

もう一つの極めて重要な専門的貢献は、魚類の ELH 段階のコレクションの価値を認識したことである。Geoff がラホヤ研究所で働き始めたときからその後数年間、魚類プランクトンのサンプルは処理が完了した後に利用可能なスペースに保管され、その後はほとんど無視されていた。Geoff は、サンプルが放置されて失われる可能性にるる不安を感じ、サンプルを回収して調査時系列コレクションとして整理し、良好な状態を保つためにバイアルごとにキュレーションし、必要に応じて各バイアルの pH を調整し、防腐剤の蒸発が問題となったバイアルを補充し、蒸発が回復不能な状態を超えたサンプルの救済を試みた (結果はまちまち)。このプロセスは Sharon Charter のリーダーシップの下、今日まで継続されており、SWFSC ELH サンプル アーカイブは、利用可能なスペースの寄せ集めから、高可燃性物質の保管に適した現在の空調制御されたサンプル アーカイブ ルームへと進化した。ELH サンプル アーカイブには現在、1930代半ばから現在までのカリフォルニア海流付近の調査サンプルと、過去 50年以上にわたる東部熱帯太平洋および中部太平洋の調査サンプルが保管されている。これらのコレクションは完全な状態で良好な状態にあるため、さまざまな遡及分析が可能になっている。たとえば、SWFSC のスタッフは CalCOFI 時系列を調べて、すべての仔魚の同定 (1951年開始) を現在の基準に合わせ、70年以上の分類学的に十分に解明された時系列を作成している。アーカイブされたサンプルの使用例としては、免疫組織化学研究 (Kwan ら、2022) や、漁業管理に役立つ個体群動態情報の提供を目的とした仔魚の分類研究 (Mason ら、2022) などがある。これらはいずれも、Geoff の先見の明がなければ実現できなかったであろう。Geoff 氏らの奨励により、仔魚のコレクションは、米国国立自然史博物館、ロサンゼルス郡立自然史博物館、ハーバード大学比較動物学博物館、オーストラリア博物館、NMFS アラスカ水産科学センターの魚類プランクトン コレクションを収蔵するワシントン大学バーク博物館など、いくつかの主要な博物館のアーカイブに追加された。これらすべての分野における Geoff 氏の貢献の遺産は存続しており、今後何年も影響力を持ち続けるであろう。私たちは、彼の貢献を称えるために、この巻の論文を発表できることを大変嬉しく思っている。

■謝辞
まず、H Geoffrey Moser 氏は、2021年9月に亡くなる前に行われたインタビューで、彼の経歴と業績に関する情報を提供し、彼の出版物の参考文献を提供した。Eric Hilton 氏 (バージニア海洋科学研究所) がこれらのインタビューを仲介し、 Bruce Mundy 氏とともに実施した。Elaine Sandknop Acuña (NMFS SWFSC、退職)、William Richards (NMFS SEFSC、退職)、Michael Fahay (NMFS NEFSC、退職) がこの回顧録にテキストを寄稿した。これは Ocean Research Explorations 寄稿番号 ORE16 である。