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アストロサイト(astrocyte)は、中枢神経系に存在するグリア細胞の1つ。astronはギリシア語で星、cyteはギリシア語で細胞という意味に由来する。アストログリア(astroglia)とも言う。星状膠細胞(せいじょうこうさいぼう) という日本語訳もある。多くの染色法(抗GFAP免疫染色など)では星型の形態を示すことから、「星状」グリアの名称を持つ。ただしこれらは細胞の一部を可視化しているに過ぎず、実際はきわめて多数の密な突起を持つ、はるかに複雑な構造である。
アストロサイトの多数の突起の間に、近傍を走行する神経線維が配置される。脳や脊髄などの神経組織では、他の通常組織において支持のために存在する膠原線維は乏しく、神経線維の保持にはこのような支持細胞がその役を果たしている。
アストロサイトの更にもう一つの役割として、脳の血管基底膜に突起を接して、血液脳関門の閉鎖機能の維持に寄与している。また脳表面側では髄液脳関門を形成していると考えられている。
構造面でニューロンのネットワークを支える機能
これはグリア細胞研究においては解剖学的に古くから注目されてきた機能である。アストロサイトには互いに排他的な領域があり、細胞ごとに自らの領域内のニューロンの構造を維持しているといえる。
物質輸送を介してアストロサイト周辺の様々な条件を調節する機能
近年になって注目を集めている機能であり、最近の研究のほとんどはこの機能に関するものである。
- tripartite synapse
- これは前シナプス、後シナプス、グリア細胞間には密接な関係があり、三つの細胞で一つのシナプス機能を担うという考え方である。たとえば、前シナプスから放出されたグルタミン酸をグリアが回収し、シナプス伝達の効率の上昇に寄与しているなどの役割がある。アストロサイトの細胞膜上には他にもATP, GABAなどの神経伝達物質の輸送体が発現している。またグルタミン酸やATPをCaイオン系を通して小胞依存的に放出する。
- また、近年の研究ではアストロサイトの終足が接触しているシナプスは安定性が高いという結果もある。
- 細胞外イオン濃度調節
- アストロサイトはカリウムイオンチャネルを高く発現している。ニューロンが活性状態にあるときアストロサイトはカリウムを放出し、局所的に濃度を上昇させる。またアストロサイトはカリウム透過性が高く、過剰分を急速に除去する。
- エネルギー面における緩衝作用
- グルコースを主な原料としてグリコーゲンを貯蔵・合成する。特に前頭皮質と海馬にあるアストロサイトは、ニューロンが消費するエネルギーについて緩衝作用を持つと考えられている。
- オリゴデンドロサイトの髄鞘形成活性の増進
- ニューロンの活性化によりアストロサイトはATPを放出するが、このATPがアストロサイト自身に対し、サイトカインであるLIF(leukemia inhibitory factor)という、オリゴデンドロサイトの髄鞘形成活性を促進する調節タンパク質の放出を促す。
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性質
ATPは解糖系およびミトコンドリアの電子伝達系でつくられ、細胞が生きていくためのエネルギー源として重要です。細胞で合成されるATPのうち、約95%のATPがミトコンドリアで産出されるため、ミトコンドリア機能に異常が生じると、細胞のATP産出が低下し、その結果、がんや老化、アルツハイマー病などの神経変性疾患、ミトコンドリア病を引き起こすことが知られており、ミトコンドリア活性の指標の一つとしてATPが用いられます。また、がん細胞はミトコンドリアの酸化的リン酸化より非効率な解糖系を用いてATPを産出することが知られておりますが、最近の研究により解糖系の抑制によって解糖系から酸化的リン酸化にシフトすることもわかっており更に注目されています。
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