Morris, J.A., Jr. (Ed.). 2012. Invasive Lionfish: A Guide to Control and Management. Gulf and Caribbean Fisheries Institute Special Publication Series Number 1, Marathon, Florida, USA. 113 pp.
PDFはここ↓からダウンロードできる：
https://www.researchgate.net/publication/285386478_Invasive_Lionfish_A_Guide_to_Control_and_Management
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CONTENTS
著者紹介
貢献者
序 文
国際サンゴ礁協会
UNEP-カリブ海環境計画
はじめに
謝 辞
略 語
第１章 ライオンフィッシュの侵攻 過去、現在、そして未来
James A. Morris, Jr.
急速かつ広範囲に及ぶ侵略
幅広い食性と一般的な生息地
カスケード影響
現地での介入が重要
第２章 ライオンフィッシュの研究 現在の知見と残された課題
James A. Morris, Jr. and Stephanie J. Green
これまでの研究成果
残っている質問
研究資源
第３章 教育・アウトリーチ サポートと専門知識の構築
J. Lad Akins
早ければ早いほど良い
コントロールプランをサポートするE&O
コミュニケーション戦略の策定
挑戦すること
成功の測定
第４章 コントロールストラテジー 局所制御のためのツールと技法
J. Lad Akins
ローカルリムーバルは効果的である
コレクションとハンドリング
トレーニング
捕獲奨励金
第５章 モニタリング 必要不可欠な行動
Stephanie J. Green
地域のライオンフィッシュ個体数のモニタリング
生態系への影響をモニタリングする
解剖による生体モニタリング
社会経済的影響のモニタリング： 漁業、観光、人々の健康
第６章 ライオンフィッシュ管理のための法的・規制的考察
Dayne St. A. Buddo
法的・規制的手段への配慮
既存の法制度、政策、計画の見直し
第７章 リソース、パートナーシップ、持続可能な資金調達
Ricardo Gómez Lozano
ヒューマン・リソース
ファイナンシャル・リソース
付録
引用文献
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序文
国際サンゴ礁イニシアティブ（ICRI）から
カリブ海における過去10年間のミノカサゴ類の増殖は、同地域の熱帯・亜熱帯海域の生態系に対する現実的かつ増大する脅威です。
この問題に対処するためには、地域、国、地元の各スケールでの協力的なアプローチが必要です。
国際サンゴ礁イニシアティブ（ICRI）は、非公式な集団として、ライオンフィッシュ問題に対する協力のメカニズムを提供するのに適しています。
2010年に開催されたカリブ海の主要な関係者による「カリブ海地域ライオンフィッシュワークショップ」や、同年末の「カリブ海地域ライオンフィッシュ対応委員会」（現在は「地域ライオンフィッシュ委員会」）の設立は、ICRIがライオンフィッシュ問題への対応を支援した実例です。
『Invasive Lionfish： Invasive Lionfish: A Guide to Control and Management』は、緊急かつ困難な旅路の重要な一歩となるものです。
国際サンゴ礁イニシアティブは、このガイドの出版など、重要な活動に関与できたことをうれしく思い、今後も支援を続けていきます。
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はじめに
カリブ海の国々では、サンゴ礁のある地域は観光地として人気があり、年間数十億ドルもの観光客が訪れています。
サンゴ礁資源の重要性は、地域経済や文化にとって計り知れないものがあります。
侵略的外来種（IAS）は、カリブ海の在来種と生息地に対する主要な脅威のひとつと考えられています。
ミノカサゴ類の侵入が緊急の課題であり、地元でコントロールするための明確な勧告を作成する必要があるとの認識から、国際サンゴ礁イニシアティブ、REEF、NOAA、SPAW-RACなどの国際チームによって特別ワークショップが開催され、2010年8月にメキシコのカンクンで開催されました。
カリブ海の20の国と地域から25以上の団体を代表する47名が参加し、ICRI地域ライオンフィッシュワークショップは、ライオンフィッシュの侵入に対処するための最善の戦略の多くを特定しました。
本書「Invasive Lionfish: A Guide to Control and Management」 は、ミノカサゴ類について積極的に学び、地域の管理戦略を開発しようとする資源管理者、政策立案者、現場作業員、アウトリーチコーディネーター、研究者、漁師、ダイバー、一般市民のための参考書を提供することを目的としています。
ここで推奨される戦略は、利用可能な最善の科学と実践に基づいており、新しいアプローチや既存のアプローチの効果レベルが明らかになるにつれて変化しています。
資源管理者は、このガイドの情報を利用して、地域の管理計画を立てることが推奨されます。
James A. Morris, Jr.
National Centers for Coastal Ocean Science, NOAA
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以下、“CHAPTER 2 LIONFISH RESEARCH: Current Findings and Remaining Questions” から抜粋、仮訳
■■生物学・生態学
■分類と遺伝学
ミトコンドリアDNAの分析から、Devil firefish（Pterois miles）と Red lionfish ハナミノカサゴ（P. volitans）の2種が大西洋に持ち込まれたことがわかった（Hammer et al. 2007, Freshwater et al. 2009）。
この2種は大西洋では形態的に同じであるが（Hammer et al. 2007）、自生地では背鰭と臀鰭の数が P. volitans の方が P. miles より多いという特徴で区別できる（Shultz 1986）。
Devil firefish（Pterois miles）は通常、紅海、ペルシャ湾、インド洋（西オーストラリアを除く）に生息し、ハナミノカサゴ（P. volitans）は西・中央太平洋と西オーストラリアに生息する（Schultz 1986）。
大西洋では、ハナミノカサゴ P. volitans は米国南東部とカリブ海全域で記録されており、P. miles は米国南東部とバハマ諸島に沿ってのみ記録されている（J. Morris, Unpublished data）。
ミノカサゴ類の侵入が進むにつれ、遺伝子研究は、さまざまな分散経路、亜集団の分岐、侵入を促進する表現型の発現、そして新たな侵入事象の検出の可能性を評価する強力なツールとなるであろう。
Freshwater et al. (2009) は、このような比較を初めて行い、ノースカロライナとバハマで捕獲されたミノカサゴ類に高い類似性があることを報告した。
この結果は、海流パターンに関する情報と相まって、バハマのミノカサゴ類は米国東海岸から発生した可能性を示唆している。
その後の研究により、カリブ海へのミノカサゴ類の継続的な分散による二次創始者効果や、侵略の進行が熱帯西大西洋の海洋生物の接続性の仮説を支持することが明らかになった（Betancur-R. et al. 2011）。
高分解能のミノカサゴ類遺伝子マーカーを開発することで、この侵略をより詳細に調査し、侵略の遺伝学とこの地域の海洋系統地理学をよりよく理解することができる。
■食生活と採餌行動
Morris and Akins（2009）は、胃内容物の分析を通じて、ミノカサゴ類は多種多様な魚類や甲殻類を捕食する一般的な肉食動物であると説明した。
侵入したサンゴ礁のミノカサゴ類を目視で観察すると、ミノカサゴ類は主に薄明かりの時間帯に高い割合で獲物を摂取していることがわかりる（Green et al. 2011）。
ミノカサゴ類の1日の行動パターンは、本来の生息域での報告と一致しており、夜明けと夕暮れの薄明かりの時間帯に最も活発に活動し、生息域の外で採餌するようです (Green et al. 2011)。
インド太平洋沿岸のミノカサゴ類の行動と一致しているが、その狩猟戦略はカリブ海の魚類捕食者の中ではかなり特殊である。
大きな胸ビレを伸ばして獲物の上でホバリングし、獲物に近づいてから素早く攻撃することができる。
時には、水流を噴出させ、獲物を口元に向かわせてから攻撃することもある（Albins and Lyons 2012）。
獲物は通常、丸呑みされる。
日中、ミノカサゴ類は、生息地内の大きな高レリーフ構造物に関連した棚やオーバーハングの下で休息し、避難しているのをよく見かける（Green et al.2011, Darling et al.2011）。
周囲の光量は、ミノカサゴ類の行動の時間的パターンに大きく影響する可能性がある。
変動する天候のもとでミノカサゴ類を観察したところ、日中の活動レベルや捕食率は、光レベルが三日月型の夜明けや夕暮れの時間帯を模していると考えられる曇天時に著しく高くなりました（Côté and Maljkovic 2010）。
■再生産
P. miles やハナミノカサゴ P. volitans を含むミノカサゴ類は雌雄異体性（gonochoristic 生まれたときから性別が分かれている）であり，産卵期の雄雌はわずかな性分化を示す（Fishelson 1975）。
両性は形態的に同じであるため、視覚的に区別することはできない。
雄は一般に雌より大きくなり、最大の雄は全長476mmと記録されている（J. Morris, Un-published data）。
求愛については、ミノカサゴ属 Pterois の近縁属であるヒメヤマノカミ属のヒメヤマノカミ Dendrochirus brachypterus (Fishelson 1975) とキリンミノ Dendrochirus zebra (Moyer and Zaiser 1981) で報告されている。
Fishelson（1975）は、ミノカサゴ属 Pterois の求愛行動はヒメヤマノカミ Dendrochirus brachyopterus と同様で、日没直前から夜間にかけて、雄と雌が互いの周りを回り、横風、後追い、リードすることを報告している。
求愛の後、雌は浮力のある2個の卵塊を放出し、雄が受精して水面に浮上する。
1つの卵塊には、メスの大きさにもよるが、約10,000〜20,000個の卵が含まれている（Morris 2009）。
卵とその後の胚は粘着性の粘液で結合しているが、数日で崩壊し、その後、胚と仔魚は自由に浮遊するようになる (Morris et al. 2011)。
Moyer and Zaiser (1981) は、水槽内でいくつかの卵の捕食者が回避する様子を観察し、ミノカサゴ類の卵塊は化学的に防御される可能性があると報告した。
一方、大西洋でよく見られる卵の捕食者であるサージャント・メジャー Abudefduf saxatilis 1匹が、実験室でミノカサゴ類の卵塊を食べる様子が観察された (J. Morris, Unpublished data) 。
ミノカサゴ類の繁殖の季節性については、その生息域全体では不明である。
ノースカロライナ沖とバハマ諸島での採集から、ミノカサゴ類は一年中、およそ3-4日おきに繁殖することが示唆されている (Morris 2009)。
■初期生活史
浮力のある卵塊から表層で孵化する。
P. miles とハナミノカサゴ P. volitans の仔魚については、完全なステージの記載はない。
オーストラリア北西部沖で採集された5個体のハナミノカサゴ P. volitans 仔魚（Imamura and Yabe 1996）、メキシコ・カンクン沖で採集された1匹の屈折後仔魚（Vásquez-Yeomans et al. 2011）など、少数のミノカサゴ類仔魚が報告されている。
外洋で卵を放出する魚類の典型的な発生過程として、仔魚が表層や水柱内で分散し、仔魚としてサンゴ礁に定着することが挙げられる。
フサカサゴ類 Scorpaenid の仔魚は、Leis and Rennis (2000) によって「morph A」と「morph B」と呼ばれる形態的に異なる2つのグループを示す。
ミノカサゴ類 Pteroine 仔魚は "morph B "に分類され、その特徴として、大きな頭部、比較的長く三角形の吻、長く鋸歯状の頭部棘、強固な腹鰭棘、色素は胸ビレに限られ（Leis and Rennis 2000）、腹部と背部の中間線が後頭部にある（Washington et al. 1984）ことが挙げられる。
ミノカサゴ属 Pterois sp. の計数形質は，背鰭棘条12-13本，背鰭軟条9-12本，臀鰭棘条3本，臀鰭軟条5-8本，胸鰭条12-18本，腹鰭棘条1本，腹鰭軟条5本，脊椎骨24個と報告されている (Imamura and Yabe 1996, Leis and Rennis 2000).
P. miles やハナミノカサゴ P. volitans の孵化時の仔魚の大きさは未測定であるが，ミノカサゴ P. lunulata に見られるように約1.5 mmであると考えられる（Mito and Uchida 1958, Mito 1963）。
大西洋におけるミノカサゴ類の定着年齢は20-35日、平均26.2日と推定されている（Ahrenholz and Morris 2010）。
■分 散
ミノカサゴの仔魚と卵は長距離を移動することができる（Ahrenholz and Morris 2010, Vásquez-Yeomans et al.2011）。
その結果、どの地域でも採捕されるミノカサゴ類は、遠くで産卵された結果である可能性がある。
ミノカサゴ類の加入は、海洋の物理的な地形の変化や、生息地の質と資源の利用可能性における地域的な環境の変化に対応して、海洋生息地間で変化することが予想される。
ミノカサゴ類の長距離移動は、主に外洋（浮遊）性の仔魚期に起こり、その間に地衡流と風力によって仔魚が運ばれる。
例えば、バハマで放流されたミノカサゴ類の卵は、メキシコ湾流を経由してニューイングランドに分散することが可能である。
リーフフィッシュの仔魚連結モデル（Cowen et al. 2006など）は、ミノカサゴ類の仔魚分散に関する洞察を提供し、カリブ海とメキシコ湾における最近のミノカサゴ類の定着に証明されるように、ミノカサゴ類の拡散を予測するのに有用であると考えられる。
Vásquez-Yeomans ら（2011）による最近の取り組みでは、カリブ海におけるミノカサゴ類の仔魚の分散経路を予測するために海洋モデルを使用することを示しました。
現在のところ、ミノカサゴ類が特定の生息域に定着するのか、あるいは環境からの合図に反応して定着するのかは不明であるが、新生児と成魚は浅海と深海の両方で同様の生息域で観察されている。
今後、仔魚の加入動態は、気候温暖化などの地域的なストレス要因の影響を受ける可能性があり、その結果、仔魚の継続期間が短くなり、局所的な加入が増加する可能性がありる（Côté and Green 2012）。
■毒性学
尾鰭棘を除く全ての棘にはアポクリン型の毒腺がある。
それぞれの棘は表皮鞘または皮膚に包まれており、毒を生成する組織を構成する腺上皮の2つのローブを含んでいる。
腺組織は棘の基部から先端に向かって約4分の3の距離で伸びている（Halsteadら1955）。
背鰭棘13本、臀鰭棘3本、腹鰭棘2本があり、毒を出すことができる（図2.4）。
ミノカサゴ類の毒は、棘が被害者の体内に入る際に、棘の表皮鞘が押し下げられることで発生する（図2.4） 。
この過程で腺組織が破れ、毒が刺し傷に拡散する（Saunders and Taylor 1959）。
ミノカサゴ類の毒素はアセチルコリンと神経筋伝達に影響を与える神経毒を含んでいる（Cohen and Olek 1989）。
ミノカサゴ類の毒は、腫れを含む軽度の反応から、上肢や下肢の激痛や麻痺に至るまで、心血管、神経筋、細胞溶解作用を引き起こすことが分かっている（Kizer et al. 1985, Badillo et al.）
近縁のオニダルマオコゼ属魚類（Synanceia spp.）の抗毒素は、ミノカサゴ類の毒の活性を中和する効果が高い（Shiomi et al. 1989, Church and Hodgson 2002）。
刺されたときの反応の深刻さは、投与された毒の量、被害者の免疫システム、刺された場所など、いくつかの要因に依存する。
ミノカサゴに刺されたホームアクアリストの記録は、ミノカサゴ類の刺傷が人間に与える影響について包括的な評価を提供している（Kizer et al.1985, Vetrano et al. 2002, Badillo et al.2012 ）。
毒腺組織が背骨の先端に近く、背骨の先端が小さく鋭いため、サイズの小さいミノカサゴ類を扱うと、ミノカサゴ類の毒の確率が高くなる（Halstead et al. 1955）。
侵入した範囲での防御としてのミノカサゴ類の毒の有効性は疑問視されている。
大西洋のトップレベルのサンゴ礁捕食者の多くの種がミノカサゴ類を捕食することが観察されているが、ミノカサゴ類の捕食と局所密度の低下とを相関させた研究はない。
Maljkovićら（2008）は、ミノカサゴ類がハタ類の胃の中から発見されたことを報告したが、この観察は、ハタ類によるミノカサゴ類の消費頻度を評価するものではなかった。
実験室での行動実験によると、black sea bass やハタ類は極度の飢餓状態でも積極的にミノカサゴ類を回避することが示唆されている（Morris 2009）。
ミノカサゴ類の全ライフステージにおける、ミノカサゴ類と在来捕食者の捕食的相互作用を理解するために、さらなる研究が必要である。
Sri Balasubashiniら（2006a, 2006b）は、ハナミノカサゴ（P. volitans）の毒がマウスにおいて抗腫瘍、肝保護、抗転移作用を持つことを示し、がん研究への応用が有望であることを示唆した。
この研究の成果や、その後のミノカサゴ類の毒の需要によっては、ミノカサゴ類の毒のバイオプロスペクティングが漁業の発展に寄与する可能性がある。
■侵略のインパクト
生態学的インパクト
侵入した生息地におけるミノカサゴ類の生態学的影響は、空間と時間によって変化する。
ミノカサゴ類の密度、生息地のタイプ、コミュニティ内の在来種の集合体、トップレベルの捕食者の多さ、コロニー形成率と加入ダイナミクスに対する海洋条件の影響などの要因はすべて、ミノカサゴ類がリーフに与える影響に大きな役割を果たすことができる。
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Schofield, P.J., J.A. Morris, Jr, J.N. Langston, and P.L. Fuller, 2023, Pterois volitans/miles: U.S. Geological Survey, Nonindigenous Aquatic Species Database, Gainesville, FL, https://nas.er.usgs.gov/queries/FactSheet.aspx?speciesID=963, Revision Date: 8/26/2020, Peer Review Date: 9/18/2012, Access Date: 4/4/2023
Morris JA Jr, Akins JL (2009) Feeding ecology of invasive lionfish (Pterois volitans) in the Bahamian archipelago. Environ Biol Fish 86:389–398
Morris JA Jr (2009) Biology and ecology of the invasive Indo-Pacific lionfish. Dissertation, North Carolina State University
https://repository.lib.ncsu.edu/bitstream/handle/1840.16/3983/etd.pdf?sequence=1
Morris JA Jr, Whitfield PE (2009) Biology, ecology, control and management of the invasive Indo-Pacific lionfish: an updated integrated assessment. NOAA Tech. Mem. NOS NCCOS 99
Morris JA Jr, Sullivan CV, Govoni JJ (2011) Oogenesis and spawn formation in the lionfish Pterois miles and Pterois volitans. Sci Mar 75:147–154