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The Gaze Communications Between Dogs/Cats

犬 (Canis familyis) と猫 (Felis silvestris catus) は、さまざまなプロセスを経て家畜化されてきました。 犬は最初に家畜化された動物であり、狩猟や警備において人間と協力しました。 対照的に、猫はげっ歯類の捕食者として飼いならされ、人間が定住して農業を始めたとき、人間の住居の近くに住んでいました. 祖先は異なりますが、どちらも人間社会に広く溶け込み、大きな影響を与えてきました。 このレビューでは、人間にとって重要な信号である「視線」に焦点を当て、犬と猫の視線行動の人間とのコミュニケーション機能について説明します。 視線の機能が、コミュニケーションを超えた相互の感情的なつながり、つまり「絆」の形成にどのように影響するかを説明します。 最後に、コミュニケーションと絆の形成に関与する犬/猫と人間の間のマルチモーダルな相互作用に対する研究アプローチを紹介します。犬と猫の家畜化犬 (Canis familiais) と猫 (Felis silvestris catus) は、人間に最も近い動物です。 約 15,000 年前に家畜化された犬は、野生種から家畜化された最初の動物でした (Freedman and Wayne, 2017)。 彼らは人間に対する社会的寛容を獲得し、狩猟や警備を支援することで人間に協力しました。 イヌは、最初に人間に対するストレス反応の軽減のために選択され、次に人間と協力する際の有用性のために選択されました (Driscoll et al., 2009)。 イヌと共通の祖先を持つオオカミ (Canis lupus) は、イヌよりも優れた協調能力を発達させてきましたが、オオカミは種内協力のみを示します。 対照的に、猫は約1万年前に家畜化されました。 主な理由は、猫がげっ歯類の捕食者であることです (Vigne et al., 2004)。 さらに、猫は人為的に選択的に繁殖されたわけではありません。 猫の祖先はヤマネコ (Felis silvestris lybica) で、他のほとんどのネコ科の動物と同様に、孤独で縄張り意識のある動物です (Bradshaw, 2016)。犬は猫とは異なる祖先を持ち、異なるプロセスを経て家畜化されましたが、人間と一緒に暮らす最も一般的な動物です (図 1)。 この共存の基本は非言語的コミュニケーションです。 彼らは嗅覚、聴覚、触覚、視覚を使って人間とコミュニケーションをとっています。 犬や猫は、人間が非言語的コミュニケーションの手段として使用する視線に敏感です。 このレビューでは、最近の研究における犬と人間および猫と人間の相互作用における視線のコミュニケーション機能を紹介します (表 1)。 次に、コミュニケーションを超えた絆形成と、絆形成における視線の重要性についてお話します。 最後に、犬/猫と人間の間に形成された絆に他の感覚が寄与した可能性と、コミュニケーションと絆形成を促進するマルチモーダルな相互作用への研究アプローチについて説明します。 犬と猫が人間とどのように相互作用するかを比較すると、両方の種がどのように人間社会に統合されたかについての洞察が得られます。 言い換えれば、犬と猫の違いは、祖先種の社会的性質と家畜化プロセスの違いに起因する可能性があります。 変更による場合があります。 これらの考慮事項を念頭に置いて、これまでの調査結果を確認してみましょう。犬の視線コミュニケーション協力的な狩猟オオカミの視線の方向は、目のタイプから簡単に判断できます。 さらに、オオカミは視線信号を送受信する行動を発達させました (Ueda et al., 2014)。 これらの結果は、オオカミが他者とのコミュニケーションに視線を使用していることを示唆しています。 犬の祖先がこの機能を継承し、犬が人間との相互作用における視線ベースのコミュニケーションとしてそれを適用した可能性があります。犬は人間の視線を受けると、その方向によって行動を変えます。 たとえば、犬は目に見える食べ物を食べることを禁止された一連の試験を受けました (Call et al., 2003; Kaminski et al., 2013)。 犬は、人間がそれらを見ない状況よりも、人間がそれらを見たときに食べ物を回収する頻度が低くなりました。 シュワブとフーバー、2006)。 犬は、視線の方向から人間の注意状態を検出します。 この行動は、犬が狩りをするときなど、人間の命令に反応するために必要です。 さらに、犬は人間が見ることができるものを期待し、それに応じて行動を変えます。 たとえば、ある実験では、2 つのおもちゃが部屋に置かれ、そのうちの 1 つを人間が見えないように不透明なパネルでブロックしました。 犬は両方のおもちゃを見ることができたが、「取ってくる」ように命令されたときに人間に見えるものを選んだ (Call et al., 2003)。 犬の自由な行動を観察した別の実験では、犬の注意を求める行動 (泣き言、泣き言、飼い主の顔を見るなど) の持続時間は、飼い主の視線に反応して増加しました (Ohkita et al., 2016)。 他人の視点を知覚するこの能力は、人間と犬の協力的な狩猟に役立つ可能性があります。犬は、見えない人よりも、見える人から食べ物を選ぶ可能性が高くなります (Gácsi et al., 2004)。 この傾向は、家畜化プロセスの早い段階で獲得された可能性があります。 犬は、目隠しをした人間が近づくと躊躇する行動を示すことが多いが、目が見える人間には食べ物をねだるだろう (Gácsi et al., 2004)。 この違いは、犬が食べ物を与えようとする人間とそうでない人間を視線に基づいて区別し、食べることが許可されたときに前者から食べ物を受け取ることを示しています。 食べ物、そして誰かが食べ物を与えているかどうかを知ることは、犬の初期の家畜化において重要な要素でした.犬は、子犬でさえも、人差し指 (Miklosi et al., 2005) や指差しによる凝視 (Hare et al., 2002) などの人間の手がかりを使用します。 ある研究によると、犬は人間の指差しと視線の方向を使用して、食べ物が隠されている2つの容器のうちの1つを簡単に選択できることがわかりました. 人間であるチンパンジーは、このタスクで人間の手がかりを使用するのが難しいと感じています。 さらに、犬の視線は人間の視線のみに従います (Hare et al., 1998; Agnetta et al., 2000; Téglás et al., 2012; Met et al., 2014)。 彼らは、人間の視線 (頭の動きを伴う) が指している方向を見ます。 犬はあなたの視線だけでなく、あなたの動きも追っていきます。 彼が2杯の食べ物を持っていた場合、犬は特定の条件下で人間がより多く行ったボウルに従いました (Nagasawa et al., 2020)。 犬は、人間が食べ物を拾って食べるふりをしているのを見たときでさえ、人間が選ぶのを見たのと同じ容器を選びました (Chijiiwa et al., 2020)。 視線を含む人間の行動を追跡することは、人間が農業と定住に基づく文化を確立し始める前に、狩猟と採集のための犬と人間の協力を助けたでしょう.犬は、なじみのない状況で他の人の顔の表情や行動を見て使用することで、社会的参照を示します。 彼らが食物にアクセスできない解決不可能なタスクでは、彼らは所有者に会います（Miklosi et al。、2005）が、Lazzaroni et al。 （2020）。 リボンが付いたうちわなどの奇妙な物体に遭遇した場合でも、ほとんどの犬は奇妙な物体を見た後、所有者に言及するようです (Merola et al., 2012a,b)。 . この交互の視線は、共同注意の機能を持っていると考えられており、問題解決における協力を得るために、相手の視線を対象に向けます。 人間では、交互の注視とそれに続く共同注意は、意図の識別と参照の確立に関連していると考えられています (Emer, 2000)。 犬は自分の視線を使って人間の視線を誘導することもできます。 物から人への犬の交互の視線の機能は不明ですが、犬は何をすべきかわからない場合や自分で問題を解決できない場合に助けを求めることがあります。最近の研究は、人間に対する犬の視線行動が人生経験の影響を受けていることを示唆しています (Marshall-Pescini et al., 2017; Brubaker et al., 2019)。 したがって、飼い慣らしと社会化の両方が、人間に対する犬の視線行動に影響を与えます。猫の視線コミュニケーション猫の祖先は一人暮らしでした。 したがって、集団で狩りをしていた種は、他の個体の視線を読む能力をそれほど必要としなかった可能性があります。 しかし、最近では猫と人間の視線によるコミュニケーションが報告されています。猫は頭の動きで人間の視線を感知し、それに応じて行動を変えます (子安・長澤, 2019)。 見慣れた人間（実験者）と猫が同じ部屋で過ごしたとき、見慣れた人間の視線に応じた猫の行動が観察されました。 猫は、注視されていないときよりも、注視されているときに見慣れた人間を見る時間が短くなり、犬とは異なり、見慣れた人間を避ける行動を示します。 提案されました。 猫は、人間の視線を猫の視線と同一視することがあり、目標や脅威がない社会的状況における脅威を示しています (Bradshaw, 2016)。しかし、摂食状況に関する研究では、猫は猫を見つめる人間から餌を与えられていました (Ito et al., 2016)。 Gácsiらに似ています。 (2004)、2 人の人間が猫の存在下で異なる行動をとった. たくさん選びました。 猫が視線を避ける/選択するかどうかは、実験環境に依存する可能性があります。 猫も人間の信号を使用します (Miklosi et al., 2005)。 人間のポインティング能力に関しては、犬と猫の間で統計的に有意なパフォーマンスは見られませんでした。さらに、猫は人間の視線を追うことができます (Pongrácz et al., 2019)。 インタラクティブな食物選択の状況では、猫は試行の約 70% で人間の視線 (頭の動き) に従いました。 2 つのフードボウルから 1 つを選択する状態で、ネコは視線だけでなく人間の動きにも追従しました。 犬と同様に、猫は、人間が食べ物を取り出して食べるふりをした後でも、人間の後を追って容器を訪れました (Chijiiwa et al., 2020)。 猫はネズミを捕まえるために人間社会の一員になりましたが、それ以外の役割を担う必要はありませんでした。 今日、猫は食べ物を人間に依存しているため、開発中にこれらの能力を獲得した可能性があります。 食品を含む状況での人間の行動に対する感受性に関係なく。猫は、犬とは異なり、給餌の状況で解決不可能なタスクで社会的参照行動を示さなかった (Miklosi et al., 2005)。 猫は提供された手がかりを使用できますが、手がかり自体を要求することはありません。 彼らは食べ物を他人に頼らなかったので、自分自身に手がかりを求めません。 ただし、状況によっては、猫は社会的参照を示します (Merola et al., 2015)。 猫にリボンをつけたうちわを見せたところ、8割がうちわと飼い主を交互に見つめていましたが、人間の感情表現によって行動が変化しました。 猫は人間の表情や行動を読み取り、見慣れないものに遭遇してどうしたらよいか分からなくなったときに、人間の視線を物体に誘導することができます。 飼いならされたプロセスを考えると、これらの結果は、猫が人間と協力して食物を獲得するという歴史の欠如に起因する可能性があります.したがって、猫は社会的文脈に応じて、視線を避ける/選択し、社会的参照を表示/表示しない. その要因は明らかになるかもしれませんが、猫が視線を使って人間とコミュニケーションを取っていることは間違いありません。 猫はもともと注視機能を必要としませんでしたが、人間との生活の中で進化したと考えられています。犬・猫と人との絆犬/猫は、人間の感情に基づいて信号を区別できます。 犬は人間の感情状態に応じて行動を変えます。 ある研究では、犬は泣くふりをして人間のにおいを嗅いだり、鼻を鳴らしたり、舐めたりしました (Custance and Mayer, 2012)。 上記の社会的彼女の参照実験では、犬は、所有者が肯定的に反応したときになじみのないファンに近づき、所有者が否定的に反応したときに遠ざかりました (Merola et al., 2012b)。 犬はまた、人間の感情状態と顔の表情を区別しました (Nagasawa et al., 2011; Buttelmann and Tomasello, 2013; Turcsán et al., 2015)。 同様に、猫は人間の感情状態に応じて行動を変えます。 飼い主が落ち込んでいるとき、猫は飼い主をより頻繁にこすります (Rieger and Turner, 1999)。 研究によると、相互作用中の飼い主に対する猫の行動は、飼い主の感情状態に影響されることが示されています (Turner and Rieger, 2001)。 犬と同様に、彼らは人間の表情とそれに関連する姿勢 (Merola et al., 2015; Galvan and Vonk, 2016) と見知らぬ人の声 (Quaranta et al., 2020) を区別しました。 犬/猫は人間の感情に基づいた信号を区別することができ、感情的な絆を形成するための基盤を提供します.以前の研究では、犬/猫と人間の間に感情的な絆が存在することも示唆されています。 感情的な絆が形成されているかどうかを調べるために、動物は、1) 特定の個人に対する感情的または行動的反応、および 2) 分離に対するストレス反応、および再会時のストレス軽減/快適な行動を示します。 かどうかを知る必要があります (DeVries, 2002)。 エインズワース ストレンジ シチュエーション テスト (SST) は、乳児、犬、猫の主介護者との絆を示すために広く使用されています。新しい環境では、部屋に見知らぬ人だけがいるときと比較して、飼い主が部屋にいるときの犬の探索的で遊び心のある行動が増加し、飼い主が部屋を出ると、見知らぬ人が部屋を出ました。 鎮静と比較して、イヌでは次の行動が増加した (Topal et al., 1998)。 この観察結果は、犬が見知らぬ人に対してよりも所有者に対して異なる行動をとることを意味します。 その所有者は、人間の母子の絆のように、安全な基地として機能します。視線は、これらの人間と犬の絆を形成する上で重要な役割を果たします。 人間の視線に反応した犬の自由な行動を観察した実験では、飼い主が犬を見ると、犬の注意を求める行動が増加しました (Hare et al., 2002)。 人間の視線を受けたときの犬の注意力の高まりは、飼い主を犬に引き寄せる愛着のシグナルである可能性があります。 さらに、飼い主に向けられた犬の視線は、飼い主のオキシトシン分泌の増加につながりました (Nagasawa et al., 2009)。 オキシトシン神経内分泌系は、出産時の子宮収縮と母乳分泌の促進に関連しており、出産後の母親の行動に重要な役割を果たしています (Nagasawa et al., 2012)。 犬の視線は、飼い主と犬の相互作用を増加させ、犬のオキシトシン分泌を増加させました. 言い換えれば、母親と乳児のように、人間と犬の視線によって促進および調節される、オキシトシンを介した結合形成の正のループがあります (Nagasawa et al., 2015)。猫と飼い主の絆は、犬や乳児とその世話人の間の愛着に似た形の愛着です (Edwards et al., 2007)。 SST は、猫が飼い主と一緒にいるときは移動や探索に多くの時間を費やし、見知らぬ人と一緒にいるときは警戒行動の頻度が高いことを示しています。 SSTを改善および打ち消す修正を加えたクロスオーバーデザイン実験を使用してこれらの結合を再調査した研究では、見知らぬ人が部屋を出たときよりも、所有者が部屋を出たときの方が影響を受ける人が多いことがわかりました. 猫はより騒々しかった (ただし、安全基地の証拠は他になかった) (Potter and Mills, 2015)。 最近、人間が猫の愛着対象として機能するかどうかを調査するために、セキュア ベース テスト (SBT) が実施されました (Nagasawa et al., 2009)。 猫と人間の絆は、母親と犬と人間の絆に似ていることがわかりました。 しかし、絆が特定の個人に対するものであったという証拠がないため、見知らぬ人との追加の実験が正当化されます. 猫と世話人の間の愛着関係の指標である、近接探索、分離の苦痛、および再会の行動がありました。 示されているように、猫と人間の絆の証拠がいくつかあります。 しかし、視線が犬と人間の関係のように絆の形成を促進するかどうかは不明です。 猫はまた、特に人間と視線を介してコミュニケーションするため、視線は絆の重要な要素である可能性があります.無意識の合図であるまばたきも、絆の形成を促進する相互注視において役割を果たす可能性があります。 ある研究では、犬と人間の間で相互注視中にまばたきが同期していることが報告されています (Koyasu et al., 2020)。 飼い主または見知らぬ人がまばたきをした後、犬は約 1 秒後にまばたきをしました。 飼い主は犬がまばたきをした直後にまばたきをし、見知らぬ人は犬が少し遅れてまばたきをした後にまばたきをしました。 多少のタイムラグはあるものの、相互のまばたき同期の存在が示唆されました。 猫でも同様の現象が見られました。 この同期は、人間同士の相互理解と効果的なコミュニケーションにつながると考えられています。 他の人と同じ生理機能を同期させることは、犬と猫の間の相互理解と効果的なコミュニケーションにもつながります。これらの結果は、人間、犬、猫で同様のコミュニケーション信号が進化したことを示唆しています。 ただし、個人差があり、特に性格に差があります。 犬も猫も人間も、家の中で一緒に過ごすことで、ペアやグループ特有のコミュニケーションを学び、特定の個体との絆を結ぶことができると考えられています。 絆は犬や猫にとってより多くの食物、より良い食べ物、より大きな安全性につながるという点でより有益であり、人間にとってはストレスや不安を軽減し、より健康にするという点でより有益です. したがって、種間結合は双方に利益をもたらします。絆を深める声と香り犬と猫は異なる種類の統合感覚を使って人間を区別しているため、聴覚や嗅覚などの他の感覚も絆の形成に寄与している可能性があります。 知覚情報は、絆の形成を促進する可能性があります。 猫は、人間とより効果的にコミュニケーションをとるために声を適応させてきました。 たとえば、成猫は人間に向かってニャーと鳴きますが (Mertens と Turner、1988 年)、ニャーと鳴くのは通常、子猫と母親の間のコミュニケーションにのみ使用されます (Bradshaw と Cameron-Beaumont、2000 年)。 さらに、イエネコの鳴き声は、ヤマネコの鳴き声よりも人間にとって心地よいものであり (Nicastro、2004 年)、野良猫の鳴き声は、スペクトログラムに示される音響変数においてイエネコの鳴き声とは異なります (Yeon et al., 2004)。 2011)。 もう 1 つの例は、長い間行方不明だった飼い主と再会したときに、ネコがより多く喉を鳴らすことです (Eriksson et al., 2017)。 のどを鳴らすことは、満足または世話を求める行動の一般的な兆候です (McComb et al., 2009)。 喉を鳴らすことはさまざまな状況で発生する可能性がありますが (Merola and Mills, 2016)、母親から世話を求めている子猫に最もよく見られます (Bradshaw and Cameron-Beaumont, 2000)。 飼い慣らしと社会化は、猫の人間との音声コミュニケーションの発達につながったと考えられています。 猫は人間の発声にも敏感です。 猫は飼い主の声と見知らぬ人の声を区別する (斎藤・篠塚, 2013)。 慣れ/不慣れテストに参加した猫は、持続的な見知らぬ人の声に対する反応の減少と、飼い主の声を聞くことに対する頭と耳の動きの増加を示しました。 犬も飼い主の声を認識します (Adachi et al.,猫は嗅覚コミュニケーションも高度に発達しています。 猫の祖先である Felis silvestris lybica を含むほとんどの小型ネコ科動物は、排他的な縄張りを持っています。 広い縄張りを持つ種は、他の種と出会うことはめったになく、匂いでコミュニケーションをとる傾向があります。 一部の猫は、複数の猫がいる家や密集した都市環境に住んでいます。 グループの猫は、嗅覚を使ってグループのメンバーとグループ以外のメンバーを区別することがあります。 アロラビング中または共同の香りのポストをマークしている間の個人間の交差感染は、決定的に実証されていませんが、社会集団のメンバー間の匂いプロファイルの類似性を高めます (Gittleman、2013)。 したがって、猫の嗅覚コミュニケーションは、他の猫よりも複雑である可能性があります。 また、においを介して人間とコミュニケーションを取り、摩擦行動を示します。 猫が嗅覚を通じて意思疎通を行うことに長けているという事実は、猫を撫でることと社会的絆との関係を裏付けています。 においは、犬が所有者と見知らぬ人を区別するのに役立ちます。 犬の脳の尾状核領域は、なじみのある犬、なじみのない犬、なじみのない人間、および自分の匂いに比べて、なじみのある人間の匂いにさらされると、より強く活性化されます。 、なじみのある人間の匂いに対する肯定的な感情的反応を示唆しています (Berns et al., 2015)。 犬は嗅覚で人間の感情を区別することもできます。 イヌは、人間の恐怖の化学信号を嗅いだときは、中立のときよりも心臓の活性化が高かった (Siniscalchi et al., 2016)。 犬もまた、嗅覚を通じて他の人に対して同様の感情的反応を示し (D'Aniello et al., 2018)、それに応じて行動します。さらに、犬や猫は発声を聞くと視覚イメージを生成します (Adachi et al., 2007; Takagi et al., 2019)。 利用可能なモダリティは他の時期には利用できない可能性があるため、感覚モダリティ間のこのような情報交換は動物にとって有用である可能性があります。 さらに、個人は、外観、声、嗅覚などのいくつかの感覚によって識別されます。 結合形成への聴覚および嗅覚コミュニケーションの寄与は、将来の研究で調査されるべきです。結論犬と猫はどちらも、食物へのアクセスを改善するために人間の習慣に統合されており、人間の信号を使用して食物の場所などの情報を取得しています。 ただし、彼らは食料獲得状況が異なります。 犬は人間の協力を必要とする行動を示しますが、猫は祖先の種の性質上、人間に依存していません。 犬は最初は働く動物として人間と協力し、猫は人間の生息地でネズミを捕まえることが許されました。 しかし、今日、猫と犬は人間の間で同等かつ類似した生態学的ニッチを共有しています。特に興味深いのは、元々単独で行動する動物だった猫が、人間や他の猫との集団生活に適応できることです。 猫が人間に対して示す行動のほとんどは、最初は母親の子猫で観察されたものであり、人間とのグループへの適応に見られる行動が固有のものであることを示唆しています。 将来、猫は人間の選択によって、より一貫した表情豊かな視線など、より多くの犬のような能力を獲得する可能性があります。 猫が選択によって示す可能性のある変化を調査することは、より広い文脈で社会性の進化過程を理解するのに役立ちます.犬や猫は、さまざまな感覚を使って人間とコミュニケーションをとっています。 これらの感覚のそれぞれが、所有者と見知らぬ人の区別に貢献しています。 声、匂い、その他の要因も、犬/猫と人間の間の絆の形成を促進します。今後の研究では、同様に絆の形成に関与していた可能性のある他の認識を調査する必要があります. 現在の文献によると、犬と猫には独自の適応コミュニケーションがあり、それが人間との相互に有益な共存の基礎を提供した可能性があります。著者の貢献HK、TK、ST、および MN が原稿を書きました。 すべての著者が記事に貢献し、提出されたバージョンを承認しました。資金調達この作品は、日本学術振興会、および日本の文部科学省科学研究費補助金 (HK に #20J14760、TK に #19H00972) によってサポートされていました。 #17J08974 を ST に、#18H02489 および #19K22823 を MN に)。利益相反著者らは、潜在的な利益相反と解釈される可能性のある商業的または金銭的関係がない状態で研究が行われたことを宣言します.参考文献安達 郁・桑畑 浩・藤田 健（2007）． 犬は飼い主の声を聞くと、飼い主の顔を思い出します。 アニメ。 コグン。 10:17。 ドイ: 10.1007/s10071-006-0025-8PubMed アブストラクト | CrossRef 全文 | Google 学者Agnetta、B.、Hare、B.、およびTomasello、M.（2000）。 さまざまな年齢の飼い犬 (Canis familyis) が使用する、または使用しない食品の場所の手がかり。 アニメ。 コグン。 3、107–112。 ドイ: 10.1007/s100710000070CrossRef 全文 | Google 学者

The Gaze Communications Between Dogs/Cats

Dogs (Canis familyis) and cats (Felis silvestris catus) have been domesticated through various processes. Dogs were the first domesticated animals and cooperated with humans in hunting and guarding. Cats, by contrast, were domesticated as rodent predators and lived near human dwellings when humans settled and began farming. Although they have different ancestry, both have been widely integrated into human society and have exerted a great influence. In this review, we focus on ``gaze'', which is an important signal for humans, and discuss the communication function of dog and cat gaze behavior with humans. I will explain how the function of gaze influences the formation of mutual emotional connections, or "bonds," beyond communication. Finally, we present research approaches to the multimodal interactions between dogs/cats and humans involved in communication and bond formation. Domestication of Dogs and CatsDogs (Canis familiais) and cats (Felis silvestris catus) are the closest animals to humans. Domesticated about 15,000 years ago, dogs were the first animals domesticated from wild breeds (Freedman and Wayne, 2017). They gained social tolerance for humans and cooperated with them by assisting in hunting and guarding. Dogs were initially selected for their reduced stress response to humans and then for their usefulness in cooperating with humans (Driscoll et al., 2009). Wolves (Canis lupus), which share a common ancestry with dogs, have developed greater cooperative abilities than dogs, but wolves show only intraspecific cooperation. By contrast, cats were domesticated about 10,000 years ago. The main reason is that cats are rodent predators (Vigne et al., 2004). Moreover, cats were not artificially selectively bred. The ancestor of cats is the wildcat (Felis silvestris lybica), which, like most other felines, is a solitary and territorial animal (Bradshaw, 2016).Although dogs have a different ancestry than cats and were domesticated through different processes, they are the most common animals that live with humans (Figure 1). The basis of this coexistence is nonverbal communication. They use smell, hearing, touch, and sight to communicate with humans. Dogs and cats are sensitive to gaze, which humans use as a means of non-verbal communication. This review presents the communicative function of eye gaze in dog-human and cat-human interactions in recent studies (Table 1). Next, I will discuss bond formation beyond communication and the importance of eye gaze in bond formation. Finally, we discuss the possibility that other senses contributed to the bond formed between dogs/cats and humans, and research approaches to multimodal interactions that facilitate communication and bond formation. Comparing how dogs and cats interact with humans provides insight into how both species were integrated into human society. In other words, the differences between dogs and cats may result from differences in the social disposition and domestication process of their ancestral species. It may be due to change. With these considerations in mind, let's review our findings so far.Gaze Communication in Dogs Gaze direction in cooperative hunting wolves can be easily determined from their eye type. Furthermore, wolves have developed behaviors to send and receive gaze signals (Ueda et al., 2014). These results suggest that wolves use gaze to communicate with others. It is possible that the ancestors of dogs inherited this function and dogs applied it as gaze-based communication in their interactions with humans.When a dog receives a human gaze, it changes its behavior depending on the direction. For example, dogs underwent a series of trials in which they were prohibited from eating visible food (Call et al., 2003; Kaminski et al., 2013). Dogs retrieved food less frequently when humans saw them than in conditions where humans did not see them. Schwab and Huber, 2006). Dogs detect human attention states from the direction of their gaze. This behavior is necessary for dogs to respond to human commands, such as when hunting. Additionally, dogs expect what humans can see and change their behavior accordingly. For example, in one experiment, two toys were placed in a room, one of which he blocked with an opaque panel so that humans could not see it. Dogs were able to see both toys, but chose the one that appeared human when commanded to "fetch" (Call et al., 2003). In another experiment that observed free behavior in dogs, the duration of attention-seeking behaviors (such as whining, whining, and looking at the owner's face) in dogs increased in response to the owner's gaze (Ohkita et al. ., 2016). This ability to perceive someone else's point of view could be useful in cooperative human-canine hunting.Dogs are more likely to choose food from people who see them than from people who don't (Gácsi et al., 2004). This tendency may have been acquired early in the domestication process. Dogs often exhibit more hesitant behavior when approached by blindfolded humans, but will beg for food from sighted humans (Gácsi et al., 2004). This difference indicates that dogs discriminate between humans who are willing to give food and humans who are not, based on gaze, and will receive food from the former when allowed to eat. Food, and knowing if someone is giving food, was an important factor in the early domestication of dogs.Dogs, even puppies, use human cues such as pointing (Miklosi et al., 2005) and gaze with pointing (Hare et al., 2002). One study found that dogs were able to use human pointing and gaze direction to easily select one of two containers in which food was hidden. chimpanzees, who are human, find it difficult to use human cues on this task. Moreover, the dog's gaze only follows the human gaze (Hare et al., 1998; Agnetta et al., 2000; Téglás et al., 2012; Met et al., 2014). They look in the direction the human gaze (with head movement) is pointing. Dogs follow your movements as well as your gaze. If he had two bowls of food, the dog followed the bowl that humans did more under certain conditions (Nagasawa et al., 2020). Dogs chose the same containers they saw humans pick, even when they saw humans picking up food and pretending to eat it (Chijiiwa et al., 2020). Following human behavior, including gaze, would have aided dog-human cooperation for hunting and gathering before humans began to establish cultures based on farming and settlement.Dogs show social referencing by seeing and using other people's facial expressions and actions in unfamiliar situations. In unsolvable tasks where they do not have access to food, they see the owner (Miklosi et al., 2005), whereas Lazzaroni et al. (2020). Even when encountering a strange object such as a fan with some ribbons on it, most dogs seem to refer to the owner after seeing the strange object (Merola et al., 2012a,b). . This alternating gaze is thought to have a function of joint attention, directing the other's gaze to an object in order to obtain cooperation in problem solving. In humans, alternating gazes followed by joint attention are thought to be related to intent identification and reference establishment (Emer, 2000). Dogs can also use their own gaze to guide the human gaze. The function of a dog's alternating gaze from an object to a person is unknown, but dogs may ask for help in situations when they are unsure of what to do or cannot solve a problem on their own. Recent studies suggest that dogs' gaze behavior toward humans is influenced by their life experiences (Marshall-Pescini et al., 2017; Brubaker et al., 2019). Therefore, both domestication and socialization influence the gaze behavior of dogs towards humans.Cat Gaze Communication Cat ancestors lived alone. Therefore, species that hunted in groups may not have needed the ability to read other individuals' gazes as much as they did. Recently, however, there have been reports of communication between cats and humans through their gaze. Cats detect human gaze by head movements and change their behavior accordingly (Koyasu and Nagasawa, 2019). When a familiar human (experimenter) and a cat spent time in the same room, the behavior of the cat was observed in response to the familiar human's gaze. Cats spend less time looking at familiar humans when they are gazed at than when they are not gazed at, and unlike dogs, they show behavior to avoid familiar gazes. was suggested. Cats may equate human gaze with cat gaze, indicating threat in social situations where there is no goal or threat (Bradshaw, 2016). However, in a study on feeding status, cats were fed by humans who stared at them (Ito et al., 2016). Similar to Gácsi et al. (2004), two humans behaved differently in the presence of cats. I chose many. Whether cats avoid/select gazes may depend on experimental circumstances. Cats also use human signals (Miklosi et al., 2005). No statistically significant performance was found between dogs and cats when it came to human pointing ability.Additionally, cats can follow human gaze (Pongrácz et al., 2019). In the interactive food-choice situation, cats followed human gaze (head movements) in about 70% of trials. In the condition of choosing one out of two food bowls, the cats followed human movements as well as eye gaze. Similar to dogs, cats followed humans to visit containers even after they saw humans removing food and pretending to eat it (Chijiiwa et al., 2020). Cats became part of human society to catch mice, but they didn't have to play any other role. Today, cats depend on humans for food, so they likely acquired these abilities during development. regardless of their susceptibility to human behavior in situations involving food. Cats, unlike dogs, did not exhibit social referencing behavior in unsolvable tasks in the feeding context (Miklosi et al., 2005). Cats may use the cues provided, but never request the cues themselves. They didn't rely on others for food, so they don't demand cues from themselves. However, in some situations cats exhibit social references (Merola et al., 2015). When we showed cats a paper fan with a ribbon attached, 80% of them stared alternately at the paper fan and their owner, but their behavior changed according to human emotional expressions. Cats can read human expressions and actions, and guide human gaze to objects when they encounter something unfamiliar and don't know what to do. Given the domestication process, these results could be attributed to cats' lack of history of cooperating with humans to acquire food.Therefore, cats avoid/select gazes and show/do not show social references, depending on the social context. Although the factors that drive this may become apparent, there is no doubt that cats use their gaze to communicate with humans. Cats did not originally need gaze function, but it is thought that it evolved during their lives with humans.Bonding between dogs/cats and humans Dogs/cats can distinguish signals based on human emotions. Dogs change their behavior depending on the human emotional state. In one study, dogs sniffed, snorted, and licked humans pretending to cry (Custance and Mayer, 2012). In the social her reference experiment mentioned above, dogs approached the unfamiliar fan when the owner responded positively and moved away when the owner responded negatively (Merola et al., 2012b). Dogs also distinguished human emotional states and facial expressions (Nagasawa et al., 2011; Buttelmann and Tomasello, 2013; Turcsán et al., 2015). Similarly, cats change their behavior according to human emotional states. Cats rub their owners more often when their owners are depressed (Rieger and Turner, 1999). Studies have shown that a cat's behavior toward its owner during interactions is influenced by the owner's emotional state (Turner and Rieger, 2001). Similar to dogs, they distinguished between human facial expressions and their associated postures (Merola et al., 2015; Galvan and Vonk, 2016) and stranger voices (Quaranta et al., 2020). Dogs/cats are able to distinguish between signals based on human emotions, providing a foundation for forming emotional bonds.Previous research has also suggested that an emotional bond exists between dogs/cats and humans. To investigate whether emotional bonds are formed, animals exhibit 1) emotional or behavioral responses to specific individuals, and 2) stress responses to separation, and stress-reducing/pleasant behaviors upon reunion. We need to know if (DeVries, 2002). The Ainsworth Strange Situation Test (SST) is widely used to demonstrate bonding with primary caregivers in infants, dogs and cats. In the new environment, dogs' exploratory and playful behaviors increased when their owner was in the room compared to when there were only strangers in the room, and when the owner left the room, strangers left the room. Following behavior was increased in dogs compared to sedation (Topal et al., 1998). This observation implies that dogs behave differently towards their owners than to strangers. Its owner acts as a secure base, much like the human mother-child bond.Gaze plays an important role in forming these human-canine bonds. In an experiment that observed dogs' free behavior in response to human gaze, attention-seeking behavior in dogs increased when owners looked at them (Hare et al., 2002). Increased attentional alertness in dogs when receiving a human gaze could be an attachment signal that draws the owner to the dog. Furthermore, a dog's gaze directed at its owner led to an increase in owner's oxytocin secretion (Nagasawa et al., 2009). The oxytocin neuroendocrine system is associated with the promotion of uterine contractions and milk secretion during childbirth and plays an important role in postnatal maternal behavior (Nagasawa et al., 2012). The dog's gaze increased owner-dog interaction and increased oxytocin secretion in dogs. In other words, there is a positive loop of oxytocin-mediated bond formation that is facilitated and regulated by human and dog gaze, as in mothers and infants (Nagasawa et al., 2015).The cat-owner bond is a form of attachment similar to that between dogs or infants and their caretakers (Edwards et al., 2007). The SST has shown that cats spend more time moving/exploring when in the company of their owners and have higher frequencies of vigilant behavioral events when in the company of strangers. A study that re-examined these bonds using a crossover design experiment with modifications that improved and counteracted the SST, found that more people were affected when the owner left the room than when the stranger left the room. Cats were louder (although there was no other evidence of a safe base) (Potter and Mills, 2015). Recently, a secure-based test (SBT) was conducted to investigate whether humans function as attachment objects for cats (Nagasawa et al., 2009). It turns out that the bond between cats and humans is similar to the bond between mothers and dogs and humans. However, the lack of evidence that the bond was to a specific individual warrants additional experiments with strangers. There were proximity-seeking, separation distress, and reunion behaviors, indicators of attachment relationships between cats and caretakers. As indicated, there is some evidence of a cat-human bond. However, it is unclear whether gaze promotes bond formation as it does in dog-human relationships. Cats also communicate via gaze, especially with humans, so gaze may be an important factor in bonding.An unconscious signal, blinking, may also play a role in mutual gaze that facilitates bond formation. One study reported that blinking is synchronized between dogs and humans during mutual gaze (Koyasu et al., 2020). The dog blinked about 1 second after the owner or stranger blinked. The owner blinked immediately after the dog blinked, and the stranger blinked after the dog blinked a little later. Although there is some time lag, the existence of mutual blink synchronization was suggested. A similar phenomenon was observed in cats. This synchronization is believed to lead to mutual understanding and effective communication between humans. Getting the same physiology as others in sync can also lead to mutual understanding and effective communication between dogs and cats. These results suggest that similar communication signals evolved in humans, dogs and cats. However, individual differences exist, especially personality. By spending time together in the house, dogs, cats and humans are thought to be able to learn communication unique to pairs and groups and form bonds with specific individuals. Bonding is more beneficial to dogs and cats in that it leads to more food, better food and greater safety, and it is more beneficial to humans in that it reduces stress and anxiety and makes them healthier. Therefore, interspecies bonding benefits both sides.Voices and scents that deepen tiesSince dogs and cats use different types of integrated senses to distinguish between humans, other senses, such as hearing and smell, may also contribute to bond formation. perceptual information may facilitate bond formation. Cats have adapted their voices to communicate more effectively with humans. For example, adult cats meow at humans (Mertens and Turner, 1988), but meowing is typically used only for communication between kittens and their mothers (Bradshaw and Cameron-Beaumont, the year of 2000). Furthermore, domestic cat meows are more pleasing to humans than wildcat meows (Nicastro, 2004), and feral cat meows differ from domestic cat meows in the acoustic variables shown in the spectrogram (Yeon et al., 2004). 2011). Another example is that cats purr more when reuniting with their long-lost owners (Eriksson et al., 2017). Purring is a common sign of gratification or care-seeking behavior (McComb et al., 2009). Purring can occur in a variety of settings (Merola and Mills, 2016), but is most commonly seen in kittens seeking care from their mothers (Bradshaw and Cameron-Beaumont, 2000). Domestication and socialization are thought to have led to the development of vocal communication in cats with humans. Cats are also sensitive to human vocalizations. Cats distinguish between owner's voice and stranger's voice (Saito and Shinozuka, 2013). Cats participating in the habituation/disfamiliarization test showed decreased responses to sustained stranger voices and increased head and ear movements to hearing the owner's voice. Dogs also recognize their owners' voices (Adachi et al.,Cats also have highly developed olfactory communication. Most small felines, including the cat's ancestor, Felis silvestris lybica, have exclusive territories. Species with large territories rarely meet other species and tend to communicate by smell. Some cats live in homes with multiple cats or in dense urban environments. Group cats sometimes use their sense of smell to distinguish between group members and non-group members. Cross-infection between individuals during allorubbing or while marking joint scent posts increases the similarity of odor profiles between members of a social group, although it has not been conclusively demonstrated (Gittleman, 2013). Therefore, olfactory communication in cats may be more complex than in other felines. They also communicate with humans through smell to demonstrate rubbing behavior. The fact that cats are adept at communicating through their sense of smell supports the relationship between cat rubbing and social bonding. Smell helps dogs distinguish between owners and strangers. The caudate nucleus region of the dog's brain is more strongly activated when exposed to familiar human odors compared to familiar dog, unfamiliar dog, unfamiliar human, and one's own odors. , suggesting positive emotional responses to familiar human odors (Berns et al., 2015). Dogs can also distinguish human emotions with their sense of smell. Dogs showed higher cardiac activation when smelling human fear chemical signals than when neutral (Siniscalchi et al., 2016). Dogs also display similar emotional responses to others through their sense of smell (D'Aniello et al., 2018) and act accordingly.Additionally, dogs and cats generate visual images when they hear vocalizations (Adachi et al., 2007; Takagi et al., 2019). Such an exchange of information between sensory modalities may be useful for animals, as available modalities may not be available at other times. Additionally, individuals are identified by several senses such as appearance, voice, and smell. The contribution of auditory and olfactory communication to bond formation should be investigated in future studies.CONCLUSIONS Both dogs and cats have integrated into human habits to improve access to food, using human signals to obtain information such as food location. However, they have different food acquisition situations. Dogs exhibit behaviors that require human cooperation, whereas cats, due to the nature of their ancestral species, are not dependent on humans. Dogs initially worked with humans as working animals, and cats were allowed to catch mice in human habitats. Today, however, cats and dogs share an equal and similar ecological niche among humans. Of particular interest is the ability of cats, originally solitary animals, to live in groups with humans and other cats. Most of the behaviors that cats exhibit toward humans were initially observed in their mother's kittens, suggesting that the behaviors seen in group adaptations with humans are inherent. In the future, cats may acquire more dog-like abilities through human selection, such as a more consistent and expressive gaze. Investigating the changes that cats may exhibit through selection will help us understand the evolutionary process of sociality in a broader context.Dogs and cats use a variety of senses to communicate with humans . increase. Each of these senses contributes to the distinction between owner and stranger. Voices, smells and other factors also facilitate bond formation between dogs/cats and humans. Future research should explore other perceptions that may have been involved in bond formation as well. may have provided the basis for a mutually beneficial coexistence with Author contributions HK, TK, ST, and MN wrote the manuscript. All authors contributed to the article and approved the submitted version. fundraisingThis work was supported by the Japan Society for the Promotion of Science, and the Japanese Ministry of Education, Culture, Sports, Science and Technology Grants-in-Aid for Scientific Research (#20J14760 to HK, #19H00972 to TK). #17J08974 to ST, #18H02489 and #19K22823 to MN). Conflicts of interest The authors declare that their research was conducted in the absence of any commercial or financial relationship that could be construed as a potential conflict of interest.References Kaoru Adachi, Hiroshi Kuwahata, Ken Fujita (2007). When a dog hears the owner's voice, it remembers the owner's face. animation. Cogun. 10:17. Doi: 10.1007/s10071-006-0025-8 PubMed Abstract | CrossRef Full | Google Scholars Agnetta, B., Hare, B., and Tomasello, M. (2000). Clues for food locations used and not used by domestic dogs (Canis familyis) of various ages. animation. Cogun. 3, 107–112. Doi: 10.1007/s100710000070 CrossRef Full Text | Google Scholar

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